吕 衡，张 健，杨阳阳，冷利松，郭 帆，卞方圆*

(1.安吉县林业局，浙江 安吉 313399； 2.国家林业和草原局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012)

森林在维护生态环境安全、调节碳平衡方面发挥着重要作用。森林面积仅占全球陆地总面积的1/3，但其每年固定的碳约占陆地总碳库的2/3，地上部植被储存的碳占陆地地上总碳库的86%，储存的碳占陆地总碳库的77%[1-2]。竹子是禾本科最原始的亚科之一，是竹亚科(Bambusoideae)的统称，种群多样性最为丰富[3]，具有多年生、根系发达、茎秆高度木质化、少开花的特点，是重要的陆地森林生态系统物种。广泛分布于热带和亚热带地区。全世界有150属1 200余种竹子，面积2 000多万hm2，其中中国分布有40属500余种[4]。Parr等[5]建议全世界4.1×109hm2的潜在农田(边缘土地)种植竹子或其他具有类似植物固碳潜力的植物，那么每年全球由植硅体封存的碳量将达到1.5×109(t-e-CO2)，约占当前全球排放CO2量的11%，这对有效消减全球CO2排放量具有重大实际意义。在我国各类森林植被中，竹林的碳储量居首位。目前，我国二氧化碳排放总量已居世界首位，在可预见的未来几十年内，二氧化碳排放总量可能进一步增加，温室气体减排压力也将加大。因此，大力发展具有中国特色的竹林碳汇将是我国温室气体减排的重要战略选择。

近十年来，竹林生态系统碳汇功能的研究得到了加强和深化[2,6]。但是，竹林往往存在经营强度过大、生态系统脆弱、生态功能退化等问题[7-8]。为保护生态环境，迫切需要加强竹林碳汇、水源涵养、固土保肥、污水吸收和防尘等功能。研究在综述国内外关于竹林生态系统碳汇研究成果的基础上，提出了需要进一步研究的若干建议，为利用竹林生态系统减少二氧化碳排放、应对全球气候变化提供理论依据和技术参考。

1 竹林生态系统碳汇的组分及机制

1.1 竹林碳汇的光能转化效率

绿色植物通过光合作用将大气中的二氧化碳固定在生物量中，是森林生态系统的碳汇基础，也是全球碳循环的最重要组成部分。竹林四季常绿，尤其是毛竹林是当今世界上高产量、快生长、强可再生能力的自然资源之一[9]。毛竹(Phyllostachyedulis)只需35-40 d即可长成胸径10～12 cm、高度15～20 m的成竹[10]。因此，竹子可能是所有树木中个体生长率最高的物种。成熟的竹林每年可挖笋，砍伐4-5年生竹秆。如果管理合理，竹林可以稳定连续生产100多年[4]。芒草(Miscanthus)属多年生C4植物，能量与竹子相同，是目前公认的生物固碳能力最强的植物之一。将太阳辐射能转化为收获的生物质的年平均效率Eh分别为1.0%(欧洲，按30 t·hm-2计算)和2.0%(美国，按61 t·hm-2计算)。毛竹的光能转换效率也同样很高，中产毛竹林的Eh也达到1.0%[11]。可以看出，芒草和毛竹的光能转换效率处于同一水平。

中国竹资源丰富，各类竹种的光合特性也有较大差异。吴志庄等[12]测量了6种竹子的光合参数，得出每种竹子的净光合速率(Pn)为5.4～8.38 μmol·m-2·s-1，其中最高为大木竹(Bambusawenchouensis)，其次为雷竹(P.violascens‘Prevernalis’)和毛竹，最低为苦竹(Pleioblastusamarus)和斑苦竹(Arundinariaoleosa)，呈现出丛生竹>散生竹>混生竹的趋势，1-2年生竹子的净光合速率高于3-4年生竹子，前者平均净光合速率比后者高16.2%。施建敏等[13]研究结果表明，毛竹叶片生理活动与光合作用对环境因子的季节响应与变化密切相关，净光合速率为夏>秋>冬>春，但二氧化碳补偿点为春>冬>秋>夏。在自然低温条件下，毛竹仍具有光合能力，净光合速率仍能达到1.973 μmol·m-2·s-1，呈现出明显的日变化规律[14]。天目山自然保护区毛竹林测得的最大净光合效率(Pn-max)达到16.77～17.77 μmol·m-2·s-1，其中下竹枝盘的Pn-max高于中层枝盘和上层枝盘，但下层枝盘的二氧化碳饱和点浓度CSP(PPM)和二氧化碳补偿点浓度CCP(PPM)比上层枝盘低10%左右。Cao等[11]对比研究了集约化管理保护区竹林单位面积光合有效辐射能EPAR(%)的转化效率和总辐射能转化为总生物量Et(%)的转化效率，结果表明，集约化经营竹林EPAR和Et分别达到3.6%和1.62%，而自然保护区EPAR和Et分别达到3.3%和1.45%，施用化肥、人力管理等外部投入可以在一定程度上增强竹林生物产量光能利用效率。可见，竹林碳汇与竹种、管理技术和环境条件密切相关，其碳汇能力和潜力十分强大。

1.2 竹林生态系统碳储量与碳分配

从微观上看，毛竹生物质以干物质计算，其平均含碳量约为45%[10]。毛竹从新笋萌出到成竹只需要2个月左右，呈现慢-快-慢的模式生长过程。新竹生长期最快日碳累积量可达1.82 kg，初期平均日碳累积量为0.04 kg。通过13C固态核磁共振仪分析竹组织的碳成分，结果表明，竹子中约70%的碳是烷基C，该比例随着竹子的生长保持相对稳定[16]，绝大多数竹碳由耐风化和耐腐蚀的芳香结构组成，事实证明，中国古代墓葬中经常发现千年前的竹子。多项研究表明，单种竹类植物未来几年的增长对总碳汇的影响非常有限，地上碳汇在1-2年后基本达到稳定值[14-15]。

Jiang等[16]比较了同一区域的毛竹林、杉木林和马尾松林的总碳汇量，年固碳总量为竹林(6.34 t·hm-2)>大于马尾松林(3.69 t·hm-2)>杉木林(3.13 t·hm-2)，竹秆的固碳量最大(52.57%)，其次是竹兜、竹根、竹鞭和竹枝，竹叶最小。季海宝等[17]调查安徽省霍山等7个县的毛竹生物量显示，竹秆占全株的44.72%～63.84%；其次枝叶为13.39%；再次是竹鞭为6.91%，平均值略高于Jiang等人的结果。这些差别可能是因为品种、地区、气候和管理不同导致，也有人为取样的差异，例如后者没有竹根和竹兜2个组分。Yen和Lee[15]对台湾中部低山毛竹和杉木林的比较调查表明，竹秆、竹枝和竹叶分别占地上部碳汇的83.7%、12.3%和 4.0%，杉木林作为对照，分别为81.0%、11.1%和8.9%。由于竹秆是竹林碳汇的主要集中部位，竹林与平均胸径竹林碳汇量呈极显著正相关关系(R2=0.928-0.985)，利用竹林平均胸径可以准确预测毛竹地上部碳汇总量。

1.3 竹加工产品碳足迹

竹子从生长发育、收获、加工、产品利用到废弃物处理的整个生命周期，为竹林碳循环的整个过程。面积1 hm2竹子及其制品可以在60 a内碳储存306 t，同等条件下杉木的碳储量为178 t[18]。经运输、电力加工、附加物等过程碳排放，一块竹展开砧板(规格为360 mm×240 mm×17 mm，理论使用年限8年)计算出1 kg竹展开砧板的碳足迹为-0.1614 kg二氧化碳，使用毛竹生产的竹家具、竹制品碳足迹为1.3711 kg二氧化碳当量(二氧化碳封存1.3711 kg)，使用慈竹生产的竹浆造纸碳足迹为0.1192 kg二氧化碳当量(二氧化碳封存0.1192 kg)[19]。

2 竹林中硅及植硅体碳

2.1 竹林的硅需求及碳汇诱导

竹类植物为需硅较高的植物，其组织、器官含硅量SiO2一般为1-3%[20]。在pH 2-9的土壤中，植物根系吸收可溶性硅，即吸收单体Si(HO)4于土壤溶液中。硅对竹类植物的必需性仍然需要进一步证明。前期研究表明，在雷竹分枝生叶初期施用硅肥，可有效提高土壤pH值、速效硅含量、叶片硅含量和积累率，以及促进光合速率[21]，而胡炳堂等[22]研究毛竹施硅肥表明，施硅肥对毛竹林土壤的效果非常有限。

硅酸岩矿物的风化需要消耗大气的二氧化碳，从地球化学时间尺度上看这个过程对控制大气二氧化碳浓度具有重要的意义[23]。Song等[24]在浙江临安地区研究了竹林小流域和其他林种小流域二氧化碳消耗率和硅酸盐岩风化强度，发现硅在河水中的浓度经纯毛竹林覆盖为80～150 μmol·L-1，平均为105 μmol·L-1，而其他树林覆盖为15～85 μmol·L-1，平均为60 μmol·L-1，硅酸岩矿物风化每年所消耗的二氧化碳在纯毛竹林为1.8～3.4×105mol·km-2，平均为2.5×105mol·km-2，而其他树林为1.5～2.6 mol·km-2，平均为2.0×105mol·km-2。上述研究证实，高硅需求的毛竹林比其他低硅需求的森林树种能风化更多的硅酸岩矿物，毛竹林对降低大气二氧化碳浓度的贡献也大于其他林种。

2.2 竹林土壤中的植硅体碳与碳汇

植硅体(phytolith)或称植物蛋白石(plant opal)是植物在生长过程中通过根系吸收土壤可溶性二氧化硅(Si(OH)4，即单硅酸)，被运送和沉淀在植物叶片、茎秆和根系的细胞壁、内腔和细胞壁间，成为无定形非晶质[25]。在微生物和化学风化作用下，植物凋落物及死亡后的残渣被分解，但受到无定形二氧化硅的保护，风化条件或微生物不会破坏植硅体，所以可以在土壤中残留[26]。

Parr等[5]对毛竹植硅体固碳速率研究，发现竹叶内植硅体包裹的碳含量达竹枝叶含硅量的1.6%～4.0%。刘蕾蕾等[27]研究发现，不同生态型竹子器官硅质量分数均为叶>蔸>枝>根>鞭>秆，质量分数区间为1.8～63.1 g·kg-1。由于全国散生竹林地的面积远远大于丛生竹和混生竹，在未来的竹林种植和管理中，可以适当地通过选择封存二氧化碳通量高的竹种，如混生竹合理造林，采用竹林凋落物及竹材加工的废弃物还林等措施，来提高竹林植硅体的生物固碳潜力。

3 竹林生态系统碳汇进一步研究的建议

3.1 探讨竹高光合效率和碳汇潜力

竹子与C4芒草具有相同的生物产量[11]，却比C4芒草有更高的光合效率，原因迄今未知。新竹竹秆和竹枝都是绿色，老竹竹竿和竹枝是黄绿色，在竹叶进行光合作用合成生物质时，竹秆是否也在合成生物质，迄今还没有见到国内外的文献论述关于竹秆和竹枝光合作用，因此这是值得探讨的问题。另外，竹鞭是竹的地下茎，也是地下的竹竿。在地下时竹鞭是黄白色，若一旦露出地面，则呈绿色。所以竹鞭也应具有进行光合作用的潜力。在深海微弱光照射下，某些微生物进行光合作用，那么在地下光照不足的情况下，竹鞭是否也有选择性地利用木屑波段的余光进行着特殊的光合作用，如果这两方面的答案是正面的，将有助于在理论上回答C3植物的竹子高光合效率和生物产量的问题。

3.2 重视竹林植硅体的碳汇能力

长期集约经营通过覆盖砻糠、稻草以及自落竹叶提升竹林土壤植硅体碳储量，从而提升竹林土壤的固碳能力[28]。虽然覆盖物的植硅体都是已经被包裹固定的有机碳，但集中覆盖在竹林，年复一年的使用使效果更突出，且随着使用年限的延长而递增。郭凤山等[29]通过水稻盆栽试验，施加岩粉显著提高了水稻各器官中植硅体和植硅体态碳含量及其产生通量。因此，通过外施硅肥的营养调控机制是提高农田生态系统，尤其是稻田植硅体封存有机碳和植硅体包裹的碳积累速率的有效措施，在缺硅的竹林土壤中试验硅肥也可能有同样的效果。

3.3 竹林土壤中黑炭的数量形成机制及其对固碳的贡献

黑炭是由生物质或化石燃料不完全燃烧产生的含量达60%以上的碳元素，其中还含有氢、氧、氮和硫。在全球碳循环中黑炭起着一定的作用[30]，森林过火后，土壤中会残留相当多的黑炭。Kuhlbusch和Crutzen[31]通过植被过火后残留物的测量，计算出全球黑炭的年产量为50～270百万吨，黑炭提供了实现二氧化碳零排放将生物能转化为碳的工艺的机会[32]。储存于土壤中的黑炭远比储存在作物或森林生物质中的碳强，因为后者很快被分解而重新释放出二氧化碳，黑炭可在土壤中储存几百年到几千年，是长期的碳汇。竹林土壤中自然黑炭的存量、机理及对竹林碳汇贡献等有待继续研究。