海尔汗，张燕军

（内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古 呼和浩特 010018）

1 毛囊形态发生

皮肤是哺乳动物体表面积最大的器官，皮肤像是一个“防护罩”，保护机体不受外界环境影响，例如紫外线辐射、极端温度和病原微生物等其他潜在危害。皮肤附属物（毛囊和乳腺）的出现是哺乳动物进化过程中很重要的环节[1]。毛囊是产生毛干的小器官，其的发生是由上皮细胞与相邻的真皮成纤维细胞相互作用决定的[2,3]。

胚胎时期毛囊的发生发育是一个十分复杂的过程，这期间上皮细胞和真皮成纤维细胞以及相关衍生细胞通过信号传导来诱导毛囊的形成，可分为0～10共11个阶段[4]。在0阶段，部分真皮成纤维细胞开始出现真皮聚集（Dermal Condensate,DC）的趋势，而上皮细胞无任何变化[4]。到了第1阶段，上皮细胞在WNT信号家族、EDA和EDA等诱导下分化成基板（Placode,PC）前体细胞。第2阶段的PC前体向真皮成纤维细胞释放FGF20等信号分子，规范其完成定向聚集的细胞命运决定[4]，形成DC的真皮成纤维细胞失去了细胞分裂能力，DC的形态发生与真皮成纤维细胞退出细胞周期有关[4]。第3阶段中的PC与其他表皮区域相比看起来更厚、更大，而且已经形成基底膜。此时DC的单元格数量也有所增加，这其中邻近DC的真皮成纤维细胞的命运决定转变是唯一因素[4]。到了第4阶段，PC开始出现发芽结构，DC也相比第3阶段更加紧密，并且碱性磷酸酶在DC的表达量增高，表明DC已经初步分化出了的真皮乳头（Dermal Papilla,DP）[4]。PC在第5阶段下陷的更加明显，DC处在下陷的发夹边缘并开始被基质细胞吞噬[4]。……