刘彦伶，李渝，张艳，张雅蓉，黄兴成，张萌，张文安，蒋太明

长期施用磷肥和有机肥黄壤微生物量磷特征

刘彦伶1,2，李渝1,2，张艳1,2，张雅蓉1,2，黄兴成1,2，张萌1,2，张文安1,2，蒋太明2,3

1贵州省农业科学院土壤肥料研究所，贵阳 550006；2农业农村部贵州耕地保育与农业环境科学观测实验站，贵阳 550006；3贵州省农业科学院茶叶研究所，贵阳 550006

【】研究玉米不同生育时期长期不同施肥处理下土壤微生物量磷（MBP）的动态变化与周转特性，探究长期施用磷肥和有机肥对土壤磷转化与供应能力的影响。依托贵阳黄壤肥力长期定位试验，选取不施肥（CK）、氮钾化肥（NK）、氮磷钾化肥（NPK）、有机肥（M）、1/2有机肥+1/2氮磷化肥（0.5MNP）、全量有机肥+全量氮磷钾化肥（MNPK）6个处理，在玉米播种前、苗期、拔节期、开花期、收获后分别采集0—20 cm土层样品，测定土壤微生物量磷含量、有效磷含量、酸性磷酸酶活性，并计算微生物量磷周转期和周转量。与NK处理相比，施用磷肥和有机肥各处理土壤微生物量磷（MBP）和微生物含磷量（MPC）分别显著提高了123.9%—446.2%和85.0%—268.2%，均以MNPK处理增幅最大。施磷量基本一致的条件下，M和0.5MNP处理MBP含量较NPK处理显著提高了26.7%—32.7%；NK处理MBP和MPC含量均在开花期最低，施用磷肥和有机肥各处理MBP含量在玉米生长期均较高，MPC含量则随生育时期变化呈“双峰”曲线，苗期和开花期最高；与CK相比，NK处理MBP周转期缩短了405 d，MBP周转量提高了50.9%。与NK处理相比，施用磷肥和有机肥各处理MBP周转量提高了19.2%—156.4%，MBP周转期延长了248—391 d，说明施用磷肥和有机肥可不同程度增加MBP库容并降低其周转速率；施用磷肥和有机肥各处理土壤有效磷和植株吸磷量分别是NK处理的3.63—7.27倍和1.77—1.97倍；各处理酸性磷酸酶活性表现为NK处理＞M、MNPK处理＞CK、NPK、0.5MNP处理，NK处理较其他处理显著提高了10.2%—21.0%；相关分析表明，土壤有效磷是MBP及其周转量最重要的影响因子，而酸性磷酸酶活性则是MBP周转期最重要的影响因子。MBP可反映黄壤磷素的供应水平，MBP含量及其周转对于提高黄壤潜在供磷能力具有重要意义，长期施用磷肥和有机肥可提高土壤MBP周转库容，增强土壤磷素转化和供给能力，提高玉米植株吸磷量。

长期施肥；微生物量磷；玉米；有机肥；磷肥；黄壤

0 引言

【研究意义】土壤微生物在驱动土壤磷素转化、循环及维持养分平衡的过程中起着重要作用，微生物一方面将土壤中无机磷同化结合到体内，另一方面体内的磷素因平衡的需要也在不断向外释放，土壤微生物量磷周转量及其周转速率是反应土壤微生物量磷库库容和强度的重要指标，对了解土壤养分供应潜力和植物养分的有效性有非常重要意义[1-4]。【前人研究进展】由于田间试验人为干扰要经过一段时间才能稳定，生态系统有一个“短暂动态”，短期试验结果只反映短暂动态平衡过程，长期试验可以获得更真实的试验结果，生态学定位试验至少要坚持5—10年以上[5]。此外，短期施肥对微生物量磷的影响更多地体现在微生物对肥料磷的利用上，长期施肥试验能反映长时间尺度上施肥对土壤生态系统中微生物演变的整体影响，因此，近年来通过长期定位试验来探究长期施肥对土壤微生物量磷的研究逐渐增多。大多研究认为，长期不施磷肥可以降低土壤微生物量磷含量，而长期施用磷肥可以提高土壤微生物量磷含量[6-11]，但也有研究指出长期施用磷肥降低了麦田土壤微生物量磷含量[12]。王晔青等[10]在棕壤上研究表明，长期施用磷肥可降低微生物量磷周转速率，延长微生物周转期，而长期单施氮肥则相反，而刘凯等[13]研究则表明长期施用磷肥和氮钾肥均可提高微生物量磷周转速率，缩短微生物量周转期。可见，受气候、土壤类型及理化性质等影响，长期施肥对土壤微生物量及其周转的影响并没有一致的结论[14]。其原因可能是土壤有效磷是土壤微生物量磷的重要来源，土壤磷酸酶活性直接影响有机磷的分解转化速率，而不同类型土壤的长期施肥对上述土壤因子的影响不尽相同[15-18]。【本研究切入点】贵州旱地黄壤面积约有460万公顷，占全省旱地面积的46.2%，由于黄壤具有黏、酸、瘦等特点，固磷能力强，且土壤磷素主要以闭蓄态磷存在，土壤磷素有效性低已成为制约黄壤旱地作物高产创建和地力提升的主要障碍因子之一[19-20]。微生物量磷作为作物可利用的重要土壤活性磷库，同时其周转可促进固态磷的释放，起着动力源的作用，因此，研究黄壤微生物量磷及其周转对了解土壤磷素水平和磷供应能力具有重要意义。然而目前关于长期施肥对黄壤微生物量的影响虽开展了一些研究[21]，但关于土壤微生物量周转特性的研究尚少，长期缺磷及长期施用磷肥和有机肥如何影响土壤微生物量磷库容及其周转速率，进而调节黄壤磷素供应并不清楚。【拟解决的关键问题】因此，本研究选取22年的黄壤旱地长期定位试验中的CK、NK、NPK、M、0.5MNP、MNPK 6个试验处理，研究长期施用磷肥和有机肥对玉米不同生育时期土壤微生物量磷含量的影响，并计算土壤微生物量磷周转量和周转期，分析其与土壤有效磷和酸性磷酸酶活性的相关性，阐明微生物量磷周转特性及其主要影响因子，进一步认识微生物量磷在土壤养分转化和作物供应中的作用，为黄壤区合理施肥调控土壤磷素供应提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究位于农业农村部贵州耕地保育与农业环境科学观测实验站。该实验站位于贵州省贵阳市花溪区贵州省农业科学院内（106°39′52′′E，26°29′49′′N），地处黔中丘陵区，属亚热带季风气候，平均海拔1 071 m，年均气温15.3 ℃，年均日照时数1 354 h左右，相对湿度75.5%，全年无霜期270 d左右，年降水量1 100— 1 200 mm。试验地土壤为黄壤土类黄壤亚类黄泥土土种，成土母质为三叠系灰岩与砂页岩风化物。该长期定位试验于1994年开始基础设施建设和匀地，1995年开始连续监测。2016年玉米收获后各处理土壤基本理化性质见表1。

1.2 试验设计

黄壤长期定位试验采用大区对比试验设计，小区面积340 m2，设置有10个施肥模式，本研究选取其中6个处理进行研究：不施肥（CK）、氮钾化肥（NK）、氮磷钾化肥（NPK）、1/2有机肥+1/2氮磷化肥（0.5MNP）、有机肥（M）和全量有机肥+全量氮磷钾化肥（MNPK）。供试化肥为尿素（含N 46.0%）、过磷酸钙（含P2O512.0%）和氯化钾（含K2O 60%）；有机肥为牛厩肥，多年平均含水量为63%，多年测试干基养分平均含有机碳 324.7 g·kg-1、N 7.3 g·kg-1、P2O53.5 g·kg-1、K2O 16.2 g·kg-1，不同处理施肥量见表2，化学氮肥分别在苗期和大喇叭口期按4﹕6的比例分两次追施，有机肥和磷钾化肥作基肥一次性施用。玉米（L）品种为鲁三3号，栽培密度为5.65× 104株/hm2，栽培方式为直播，种植制度为玉米-冬闲，冬季翻耕炕田。试验过程中不使用除草剂和杀虫剂等化学农药，所有处理除施肥差异外，其他农事活动均一致。

表1 2016年不同施肥处理土壤养分

表2 不同施肥处理氮磷钾总养分投入量

1.3 样品采集和分析

由于黄壤长期定位试验建于20世纪90年代，小区面积较大（340 m2）并未设置重复，故而研究过程采用假重复进行研究[22-23]，将试验地延长边三等分，设置3个调查取样重复小区，每重复小区分别于种前、苗期、拔节期、开花期和收获后采用梅花形5点取样法采集0—20 cm土层土样，将采集的土样除去动、植物残体混匀分成两份，一份土样过孔径2 mm筛，置于冰箱（4℃左右）内于测定微生物量碳、磷；另一份土样风干后用于测定土壤基础理化指标。收获时采集玉米植株，于105℃杀青30 min，80℃烘至恒重，测定干物质量，然后将植株样品粉碎后测定植株磷含量，并计算地上部吸磷量。土壤有效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定，酸性磷酸酶活性采用对硝基苯磷酸盐法测定，土壤微生物量碳、磷采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法测定，植株磷含量采用H2SO4-H2O2消煮-钼锑抗比色法测定，其他土壤理化指标参考鲁如坤《土壤农化分析》[24]。假设微生物量含碳量为47%，将微生物量碳转换为微生物干物质质量，并计算单位微生物含磷量，用mg·g-1表示[25]。本研究中微生物量磷周转主要依据生态学方法（非同位素标记法）进行估算[10]，该方法主要根据周年内微生物量的动态减少量之和来估算微生物量磷的周转期。

年累加矿化量（mg·kg-1·a-1）=各生育时期微生物量磷（MBP）动态减少量之和；

年累加同化量（mg·kg-1·a-1）=各生育时期微生物量磷（MBP）动态增加量之和；

年周转量（mg·kg-1·a-1）=年累加矿化量+年累加同化量；

年周转强度（%）=1/2年周转量×100/年平均微生物量磷（MBP）含量；

周转期（a）=1/年周转强度。

1.4 数据分析

试验数据和图形采用Excel 2010软件进行计算处理，利用SPASS 20.0软件进行双因素方差分析和主体间效应检验，差异显著分析用Duncan新复极差法进行分析，显著性水平设定为α=0.05。

2 结果

2.1 土壤微生物量磷含量

不同施肥处理玉米各生育时期MBP的含量为1.2— 45.3 mg·kg-1，各时期MBP基本表现为高施磷区（MNPK）＞一般施磷区（M、0.5MNP、NPK）＞不施磷区（CK和NK）（图1-A）。与NK处理相比，CK处理各时期MBP平均值显著提高了61.2%，各施磷及施有机肥处理提高了123.9%—446.3%，以MNPK 处理增幅最大；与NPK处理相比，M和0.5MNP处理各时期MBP平均分别显著提高了26.7%和32.7%。不同施肥处理各时期微生物含磷量（MPC）为6.9—187.9 mg·g-1，除种前以NPK处理最高外，其他各时期均以MNPK处理最高，不施磷处理（CK和NK）最低（图1-B）。与NK相比，CK处理各时期MPC平均值显著提高了46.4%，各施磷及施有机肥处理显著提高了85.0%—268.2%，以MNPK处理增幅最大（图2-B）；与NPK处理相比，M和0.54MNP处理各时期MPC平均值显著降低了15.5%—23.8%。上述结果说明施磷量越高，MBP和MPC越高，施磷量基本一致条件下，增施有机肥主要通过提高土壤微生物数量来提高MBP含量。

不同小写字母分别表示处理间差异达0.05显著水平。下同

生育时期对MBP和MBC影响显著（表3），总体来看，MBP表现为苗期、拔节期、开花期＞种前＞收获后（图2-A），除NK处理MBP在开花期最低外，其他各处理基本表现为玉米生长期间MBP稳定在一个较高水平，收获后迅速降低。MPC表现为苗期＞开花期＞拔节期、种前＞收获后（图2-B），施用有机肥的各处理MPC随生育期变化曲线呈“双峰型”，峰值分别出现在苗期和开花期，NPK处理除种前高于苗期外，其他时期变化趋势与施用有机肥的各处理相似，NK处理则与其他处理不同，种前到拔节期保持稳定，开花期降至最低。

图2 玉米不同生育时期土壤微生物量磷和微生物含磷量

表3 不同施肥处理和不同生育时期土壤有效磷、酸性磷酸酶、微生物量磷影响的主体间效应检验

2.2 土壤微生物量磷周转特性

表4可见，各施肥处理MBP年周转量是CK处理的1.5—3.9倍，周转期较CK处理缩短了15—405 d。与NK处理相比，施用化学磷肥（NPK处理）MBP年周转量提高了19.2%，周转期延长了248 d，施用有机肥各处理MBP年周转量提高了19.2%—156.4%，周转期延长了307—391 d。

与NK相比，CK处理玉米吸磷量降低了17.4%，施用磷肥和有机肥的各处理玉米吸磷量提高了76.6%—97.0%。各处理MBP年周转量是玉米吸磷量的0.68—1.34倍，以MNPK和NK处理占比较高，可见，在土壤极度缺磷或极高磷条件下，土壤MBP对玉米吸磷量的供磷潜力更大。

2.3 土壤微生物量磷与土壤有效磷和酸性磷酸酶活性关系

不同施肥处理对土壤有效磷含量影响显著，各时期均表现为高施磷区（MNPK）＞一般施磷区（M、0.5MNP、NPK）＞不施磷区（CK和NK），各施磷区平均有效磷含量是不施磷区的3.0—6.0倍（图3-A）。不同施肥处理酸性磷酸酶（ACP）活性为0.76—2.10 mg·g-1·24h-1，各时期均以NK处理最高，各时期平均值较其他处理显著提高了10.2%—21.0%（图3-B）；与NPK处理相比，高量施用有机肥处理（M和MNPK）显著提高了各时期ACP活性平均值。生育时期对有效磷影响不显著，对ACP活性影响显著（表3）。各时期ACP活性表现为种前＜拔节期＜苗期＜开花期、收获后（图4-B），各施肥处理变化趋势基本一致。

表4 不同施肥处理土壤微生物量磷的年周转量及周转期

图3 长期不同施肥处理玉米生育期土壤有效磷和酸性磷酸酶活性动态变化

表5可知，土壤有效磷含量与ACP活性无显著相关性。MBP、MPC、MBP年周转量（TA）与土壤有效磷（AP）均呈极显著正相关，而MBP周转期与ACP活性呈显著负相关，与有效磷相关性不显著。此外，MBP及其年周转量除与土壤速效钾显著相关外，与土壤pH、有机质、全氮等土壤养分相关性均不显著。可见，土壤有效磷是微生物量磷库容最重要的影响因子，而酸性磷酸酶活性则是微生物量磷库年周转强度最重要的影响因子。

图4 玉米不同生育时期有效磷和酸性磷酸酶活性

表5 土壤养分与微生物量磷的相关性（n=6）

**和*分别表示极显著（＜0.01）和显著（＜0.05）相关** and *mean significant correlation at the 0.01 and 0.05 levels respectively

3 讨论

3.1 长期施磷对土壤微生物量磷特性的影响

土壤有效磷和MBP季节变化特征表明，生育时期对土壤有效磷含量无显著影响，但对MBP和MPC则有显著影响，说明MBP周转是调控土壤供磷能力的关键。各施磷处理MBP含量在作物生长期间保持较高水平，播种前和收获后则降低，原因可能是随着作物的生长，根系生长迅速，分泌物和脱落物增加，微生物生长迅速，导致了土壤MBP的增加。成熟后根系对养分吸收减缓，分泌物减少，最终又造成了MBP的下降，这与在水稻和玉米上的研究结果相似[10,13,26]。NK处理季节变化特征则与各施磷处理不同，开花期土壤MBP降至最低，收获后MBP有小幅回升，其原因可能是长期作物消耗使土壤严重缺磷，土壤微生物和作物对土壤磷素的竞争加强，拔节期到开花期作物生长迅速，为满足作物生长需求，微生物体内的磷被迫释放出来，并形成有效磷供作物吸收，开花期后，由于土壤MBP含量极低，为保证微生物正常生长，其对磷素的竞争增强，因而收获后MBP有小幅回升，这也使得生殖生长对磷素的需求严重受限，制约了作物产量的提高和花后磷素的吸收[27]。

MBP年周转量可表征土壤微生物量磷库容，其值越大说明土壤微生物保磷和供磷能力越强，MBP年周转量由MBP含量及其周转期共同决定。MBP含量越高说明土壤活性有机磷含量越高，土壤供磷能力越强。微生物完成自身体内全部磷素更新所需的时间称为MBP周转期，可表征土壤微生物量磷库周转强度，周转期越短说明土壤经微生物转化释放的磷素供应能力越强，周转期越长则说明土壤微生物对养分的固定能力越强。本研究中，与CK相比，NK处理大幅缩短了微生物量磷周转期，其原因可能是NK处理由于不平衡施肥使得土壤磷素亏缺较CK严重，且土壤对磷素的固定能力较强，土壤磷素有效性极差，为保证植株磷素的供应，微生物对磷素转化作用大大加强，这与NK处理最高的酸性磷酸酶活性相吻合。NPK处理MBP含量、MBP周转期、MBP年周转量分别是NK处理的2.34倍、1.87倍、1.19倍，说明长期施用磷肥提高了土壤微生物量磷库容，而长期缺磷由于MBP含量低，使得微生物对磷素转化作用加强，MBP周转期大大缩短。上述研究结果与刘凯等[13]在水稻土上的研究一致，其原因一方面是因为施磷肥后土壤有效磷增加，微生物可利用磷素增加，使更多的无机磷被同化固定到微生物体内。另一方面是长期施用磷肥显著降低了土壤酸性磷酸酶活性，从而降低了土壤MBP的分解速率，使MBP周转期延长。当土壤磷素严重亏缺且作物对磷素的需求较高时，可促进土壤微生物分泌酸性磷酸酶加快MBP分解周转来满足植株对磷素的需求，而在土壤磷素供应充足时，可促进土壤微生物将多余的磷素同化吸收到自身体内，以MBP的形式储存起来供植株再利用，并减少环境流失风险。

3.2 长期施用有机肥对土壤微生物量磷特性的影响

与NPK 处理相比，M和0.5MNP处理施磷量相当，但各时期MBP平均值却分别提高了32.7%和26.7%，说明施用有机肥或有机无机配施可提高土壤MBP含量，这是因为有机肥不仅提供了微生物需要的能量和营养，也改善了土壤物理性状，从而促进了微生物旺盛繁殖，增加了土壤微生物对磷的固定[28-30]。MNPK处理MBP含量分别是M和0.5MNP处理的1.84倍和1.93倍，说明长期高量施用磷肥使土壤磷素大量盈余时，微生物可将多余的磷素同化到微生物体内，提高微生物含磷量，以减少土壤对磷素的固定或随水流失。上述研究结果与黄壤水田[21]及其他研究结果相似[6-8,10,31]。

与NPK 处理相比，施用有机肥处理不同程度提高了MBP周转量并延长了MBP周转期，说明施用有机肥或有机无机配施可提高土壤MBP库容，并降低其周转强度。其原因可能是长期施用化肥增强了土壤对磷素的吸附，土壤磷素有效性差，为满足作为生长需求，土壤微生物通过加快其自身磷素周转来提高土壤供磷能力，而长期施用有机肥则降低了土壤对磷素的吸附能力，提高了土壤磷素活性，使得土壤中可被微生物和植株直接利用的磷素增加，减缓了土壤MBP的周转强度。与0.5MNP处理相比，M和MNPK处理周转期缩短，其原因可能是高量施用有机肥促进土壤酸性磷酸酶的分泌和活性的增强[32]，加快了MBP的周转。

3.3 黄壤微生物量磷特性与玉米吸磷量的关系

虽然微生物量磷不能被植物直接吸收利用，但是由于微生物量磷的周转能够缓慢释放无机磷，且微生物体矿化释放出的磷对作物是高度有效的，对于植物生长非常重要[33]。本研究表明，各施肥处理MBP年周转量是玉米吸磷量的0.68—1.34倍，高于棕壤上的占比[10]，说明MBP含量及其周转对于黄壤潜在供磷能力具有重要意义。与CK处理相比，NK处理MBP周转速率加快，提高了MBP周转量，增强了土壤磷素供给能力，进而提高了玉米磷素吸收量。与NK处理相比，施用磷肥和有机肥提高了土壤MBP含量和MBP周转量，玉米吸磷量也大幅提高。可见，农业生产中可通过合理施肥，调节MBP含量及其周转强度，提高土壤MBP周转量，从而改善黄壤潜在供磷能力，提高磷肥利用效率。

4 结论

长期不同施肥显著影响了黄壤MBP含量及其周转特性，长期施用磷肥和有机肥提高了土壤MBP含量及其供磷量，提高了土壤微生物潜在供磷潜力和玉米植株吸磷量；土壤MBP库容与有效磷密切相关，而MBP周转强度则与酸性磷酸酶活性密切相关。一般施磷量下，长期施用化学磷肥主要通过提高酸性磷酸酶周转速率来提高MBP周转量，长期施用有机肥或有机无机配施则主要通过提高MBP含量来提高MBP周转量。

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Characteristics of Microbial Biomass Phosphorus in Yellow Soil Under Long-Term Application of Phosphorus and Organic Fertilizer

LIU YanLing1, 2, LI Yu1, 2, ZHANG Yan1, 2, ZHANG YaRong1, 2, HUANG XingCheng1, 2, ZHANG Meng1, 2, ZHANG WenAn1, 2, JIANG TaiMing2, 3

1Institute of Soil and Fertilizer, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006;2Scientific Observing and Experimental Station of Arable Land Conservation and Agriculture Environment (Guizhou), Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guiyang 550006;3Institute of Tea Research, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006

【】 The seasonal dynamics of microbial biomass phosphorus (MBP) in yellow soils under different long-term fertilization treatments were studied to understand the influence of long-term application of P and organic fertilizer on P nutrients cycling and P nutrients available for plant uptake. 【】 Six treatments, including CK, NK, NPK, M, 0.5MNP and MNPK, were investigated in a 22-year (1995-2016) long-term fertilization experiment at Guiyang (Guizhou Province) of China. 0-20 cm soil layer was collected at before sowing, seedling stage, jointing stage, flowering stage and after harvest of maize, respectively, and to determine MBP, soil available P (AP), acid phosphatase (ACP) activity, and calculate the MBP turnover time and turnover amount. 【】 The results showed that, compared with NK treatment, the mean value of MBP content and microbial P content (MPC) in different maize growing periods under the treatments of P and organic fertilizer application were significantly increased by 123.9%-446.2% and 85.0%-268.2%, respectively, with MNPK treatment increasing the most. Under the same amount of P application, the MBP content under M and 0.5MNP treatments was 26.7% and 32.7% higher than that of NPK treatment. MBP and MPC of NK treatment were the lowest at flowering stage, while the MBP content of P and organic fertilizer application treatments were the highest in maize growth period. The MPC showed a "double peak" curve with the growth period, and the highest content was at seedling stage and flowering stage. Compared with CK, the MBP turnover time of NK treatment was shortened by 405 days, and the MBP turnover amount was increased by 50.9%. Compared with NK treatment, the MBP turnover amount increased by 19.2%-156.4%, and MBP turnover time was prolonged by 248-391 days under the treatments of P and organic fertilizer application, which indicated that application of P and organic fertilizer could increase MBP storage capacity and decrease its turnover rate. The amount of soil available P and P uptake of maize plant under the treatments of P and organic fertilizer application were 3.63-7.27 times and 1.77-1.97 times of NK treatment, respectively. The acid phosphatase activity in each treatment was ranked as NK＞M, MNPK＞CK, NPK, 0.5MNP, and the mean value of NK treatment increased by 10.2%-21.0% compared with other treatments. Correlation analysis showed that soil available P was the most important soil factor affecting the MBP content and MBP turnover amount, while acid phosphatase activity was the most important soil factor affecting the MBP turnover time. 【】 To sum up, soil MBP could reflect the P supply level, and the storage and turnover of MBP were of great significance for improving the potential P supply capacity of yellow soil. Long-term application of P and organic fertilizer could increase soil available P sink, soil P cycling and P available for plant uptake, increase P uptake of maize plants.

long-term fertilization; soil microbial biomass P; maize; phosphorus fertilizer; organic fertilizer; yellow soil

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.06.010

2020-06-24；

2020-09-10

国家自然科学基金（32060302）、贵州省科学技术基金（黔科合基础[2018]1154）、贵州省农业科学院青年基金（黔农科院青年基金[2018]19号）、省科技平台及人才团队计划（黔科合平台人才[2018]5604号）、中央引导地方科技科技发展专项资金（黔科中引地[2019]4003号）、黔农科院基础性公益性专项（[2020]03号和[2020]07号）

刘彦伶，E-mail：lyl890615@163.com。通信作者蒋太明，E-mail：jtm532@163.com

（责任编辑 李云霞）