曹 倩 徐隆华 王久利，4* 张发起 陈世龙

（1. 中国科学院西北高原生物研究所生物适应与进化重点实验室，西宁 810003；2. 中国科学院大学，北京 100039；3. 山东省济南市农业农村局，土壤肥料站，济南 250002；4. 青海民族大学生态环境与资源学院，西宁 810007）

獐牙菜亚族（Subtribe Swertiinae）隶属于龙胆科（Gentianaceae），全世界约500 余种，东亚和北美大陆是其多样性分布中心。獐牙菜属约有170种，以青藏高原地区分布最为丰富［1～3］。根据何廷农分类系统［2］，獐牙菜亚族包括獐牙菜属、喉毛花属（Comastoma（Wettst.）Yoyokuni）、假龙胆属（Gentianella Moench）、扁蕾属（Gentianopsis Ma）、大钟花属（Megacodon（Hemsl.）H. Smith）、匙 叶 草 属（Latouchea Franch.）、口药花属（Jaeschkea Kurz）、花锚属（Halenia Borkh.）、翼萼蔓属（Pterygocalyx Maxim.）、肋柱花属（Lomatogonium A.Br.）、异型花属、黄秦艽属（Veratrilla（Baill.）Franch.）、辐花属（Lomatogoniopsis T.N.Ho et S.W.Liu）、Bartonia Willd.和Obolaria L.属。

何廷农和刘尚武在20 世纪90 年代根据花蜜腺的着生位置，以及是否有明显的花冠筒这两组形态特征将龙胆族分为龙胆演化群和假龙胆演化群两个类群［4］。随后，Struwe［1］等将龙胆族分为龙胆亚族（Subtrib.Gentianinae）和獐牙菜亚族两个类群，分别与龙胆演化群和假龙胆演化群对应。花冠相邻2个裂片中间是否存在皱襞、是否存在副萼内膜，这两组花部形态差异是鉴别2个亚族的重要特征［2］。胚胎学证据表明龙胆亚族和獐牙菜亚族互为姐妹类群，前者的胚胎性状为胚胎发育茄型酸浆Ⅱ变型，后者为茄型酸浆变型［5～8］。分子系统学的研究结果支持獐牙菜亚族为单系类群；Bartonia、Obolaria、匙叶草属以及大钟花属位于獐牙菜亚族基部；然而该亚族的一些属并非单系群，包括獐牙菜属、假龙胆属、喉毛花属和肋柱花属等；特别是獐牙菜属与其他属成强的并系关系［1，9～11］，此外，解剖学［3，12～13］、细胞生物学层面的染色体数目分析［14］、孢粉学的花粉形态［15］、种皮微形态［16～19］等研究均不能为獐牙菜亚族内类群的界定提供证据，且反映出獐牙菜属、假龙胆属和肋柱花属都是多系或并系属。……