植物病毒病生物防治研究进展

2021-03-17肖钦之邓斌邹海露滕凯唐前君周志成

南方农业·上旬 2021年12期

肖钦之邓斌邹海露滕凯唐前君周志成

摘要植物病毒病是仅次于植物真菌病害的第二大类植物病害，其专化性强、危害大，较难防治。生物防治是利用物种间的相互作用来防治植物病害，具有高度的选择性，可开发资源丰富，生产成本低，对环境友好且无药物残留，已成为当前国内外植物病害防治研究热点。从弱毒疫苗防治、植物源活性物质防治、微生物源活性物质防治（细菌源活性物质、真菌源活性物质、放线菌源活性物质）等方面综述了植物病毒病生物防治研究进展，展望从海洋微生物、海洋动物等生物中发现新的具有抗病毒活性的物质，或者将现已发现的生物源活性物质作为先导物，结合少量化学药剂制成高效抗病毒剂来发掘更多的植物病毒病生物防治资源。

关键词植物病毒病;生物防治;弱毒疫苗;植物源活性物质;微生物源活性物质

中图分类号：S476 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.34.014

植物病害影响植物正常的生长发育，进而影响农作物经济效益和生态效益。植物病害可分为两大类：侵染性病害和非侵染性病害。植物病毒病属于侵染性病害，大多由昆虫传播，如昆虫取食染病的植物后再取食易感植物就会传播植物病毒病。病毒是专性寄生物，自身无法代谢和增殖，只能依靠宿主核酸和蛋白质进行复制，而植物本身没有完整的免疫代谢系统，导致植物病毒病的防治变得更加困难[1]。植物病毒病，又称“植物癌症”，是第二大植物病害，每年在全世界造成的经济损失高达600亿美元，其中仅粮食作物就损失高达200亿美元。植物病毒病每年给我国带来难以计量的损失，如在20世纪七八十年代，我国北方地区的小麦因土传花叶病、小麦丛矮病的流行导致减产20%～30%，严重时甚至绝产;南方水稻病毒病的流行，致使水稻减产20%～30%;近年来黄瓜花叶病毒病、烟草花叶病毒病的流行已导致多种蔬菜减产[2]。目前防治植物病毒病的方法主要有：农业防治，如种苗脱毒、合理轮作、选用抗病品种等;化学农药防治常见防治农药的有效成分为盐酸吗啉胍、混合脂肪酸·硫酸铜、三氮唑类化合物等[3]。在实际的植物病毒病防治中，仍以化学防治为主，但目前尚无有效的化学农药可以控制植物病毒病，且随着病毒抗药性的增加及化学农药对生态环境的污染备受关注，化学源抗病毒药剂的发展受到极大限制。而生物防治不仅可以对植物病害起到很好的防治效果，还可以减少对环境的污染。植物病害生物防治是利用有益微生物及某些微生物的代谢产物对植物病害进行有效防治。生物防治具有高度的选择性，对环境污染小，可开发资源丰富，植物也不易产生抗药性，其生产成本低、效率高、对环境友好且无药物残留，已成为当前国内外植物病害防治研究热点，展现出很好的发展潜力，有利于农业生产的持久稳定发展[4]。

1 植物病毒病生物防治研究进展

病毒增殖分为五步，即吸附、注入、合成、装配、释放。防治病毒病可以从干扰病毒生命周期的任一环节来达到目的，也可以通过消灭传毒昆虫来切断传播途径从而达到防治效果，还可以通过丰富土壤营养及改善土壤理化性质来促进植物健康生长，使易感植物的抗病性得到增强。生物防治是利用生防细菌、真菌及放线菌等拮抗微生物分泌某些物质来诱导植物防御反应，或直接作用于病毒以防止病原体侵染，或利用病毒不同株系之间存在的相互干扰现象，利用弱毒菌株诱导寄主植物产生对病毒的系统抗性等来达到防治植物病毒病的目的[5]。

1.1 弱毒疫苗防治

1929年McKinney发现植物病毒株系间存在着相互干扰现象，为利用交叉保护防治植物病毒病提供了实践前提。研究表明，交叉保护的作用机理可能有以下几种：1）同动物体内的免疫机理相似，当植株被弱毒株系感染后，植物體内会产生类似的免疫球蛋白（Ig），植株就不会再被强毒株感染从而得到保护;2）弱毒株系的外壳蛋白、核酸与强毒株的外壳蛋白、核酸有拮抗作用;3）被弱毒株系感染后，植株体内会产生类似干扰素的物质，抑制强菌株的感染。交叉保护的基本原理是弱毒株系感染健康植物后，植株会产生免疫能力，在一段时期内，当同一种病毒的强毒株系再次侵染时，植株发病会减轻或不发病从而得到保护。利用交叉保护原理可以制备弱毒疫苗，给易感病的植株接毒使其提前发病，产生免疫力。自然界可以分离得到弱毒疫苗，美国Kunkel早在1934年就提出了这个设想，弱毒疫苗的真正应用是在1934年Holemes首次利用热处理获得的弱毒株TMV-M作为弱毒疫苗来防治番茄花叶病;在1951年Grant利用柑橘衰弱病毒的温和分离物来保护柑橘;1955年，Posnett和Todd对可可树接种了病毒温和株，预防了可可肿枝病;大岛信行通过高温诱变获得了番茄花叶病毒的L11系列弱毒分离物，接种番茄后可使番茄增产10%以上;田波、张秀华等利用亚硝酸对烟草花叶病毒番茄株进行化学诱变，得到了TMV的弱毒突变体N14，接种番茄后可使番茄病毒病病情指数降低50%，番茄产量增加5.0%～6.8%，还可以提高番茄对叶斑病、早疫病、晚疫病的抵抗力[6];俊藤中则利用高温处理方法从TMV辣椒株系中筛选出了弱毒株Pa18，接种弱毒疫苗区的辣椒产量是未接种区的1.6倍;1991年邱并生等人在CMV基因组中加入卫星RNA组建出了黄瓜花叶病毒的弱毒株S51和S52，对CMV感染有很好的保护效果。近些年来，我国也有很多对弱毒疫苗的研究，并取得了可喜的成绩。杨恭、邱并生将烟草花叶病毒番茄株用亚硝酸处理后，得到了烟草花叶弱毒疫苗N14，对烟草和番茄的保护增产率达到20%～30%，且有稳定的免疫性和遗传性[7];姜瀚林和田延平等人通过筛选PVY和TMV基因组中保守且高效表达的siRNA片段，接种到烟草脉带花叶病毒弱毒株，进行侵染性克隆，得到了保护效果最好的两个单联弱毒疫苗：TVB-PVYF2和TVB-TMVF3，经过田间防效测定发现TVB-PVYF2疫苗在田间有显著防效，保护率为75%，可使烟草马铃薯Y病毒强毒株系积累量降低89.27%，TVB-TMVF3可减轻烟草花叶病毒症状并使其积累量降低67.20%[8]。

1.2 植物源活性物质防治

有些植物体内含有丰富的生物活性物质，植物源抗病毒活性物质主要有多糖、蛋白、生物碱、酚类[9]。杜春梅等研究统计发现有173种植物提取物能抗病毒，这些植物大多分布于商陆科、苋科、藜科、紫茉莉科。最先在植物中发现病毒抑制物的是1914年Allard在商陆汁液中发现一种物质能抑制TMV;接着，在1925年Chen等在商陆中发现一种单链核糖体失活蛋白PAP能降低TMV的侵染能力，这种蛋白是一种广谱抗性蛋白，能抗多种植物病毒[10]。1984年，Choi JK等称苋科植物的粗提取物能减少TMV侵染烟草所产生的枯斑数;Kwon从苋菜中发现了一种能抗烟草花叶病毒的抗病毒蛋白，命名为苋菜红素，对TMV感染的抑制率达到了93.1%[11];Kuntz和Walker发现在藜科的菠菜中存在一种小分子物质对TMV有很强的抑制作用;1974年谷口武等也从灰藜中分离出了一种粒子大小不同的物质，该物质能钝化TMV;林存銮、裘维藩发现小藜和玉簪抽提液能治疗番茄花叶病毒病，其作用机制可能是在体外对病毒有钝化作用和诱导寄主植物产生抗性。Susumn在紫茉莉提取物中发现了一种能抑制植物病毒病的核糖体失活蛋白MAP，在接种TMV前24 h，在烟叶上施用浓度为0.8 μg·mL-1的MAP，几乎可以完全抑制TMV的侵染;Vivanco等也在紫茉莉的贮藏根中发现一种核糖体失活蛋白，命名为紫茉莉抗病毒蛋白（MAP），其对TMV、PVY、黄瓜斑驳花叶病毒有很好的抑制效果;Sadasivam研究发现黄地心的抽提物对辣椒上的番茄斑点枯萎病病毒及烟草花叶病毒有抑制效果[12]。其他科中也有很多植物的抽提物含有抗病毒活性物质，如王启燕等发现板蓝根的抽提物可以阻断病毒增殖，从而达到抑制病毒侵染的效果，对TMV和CMV有很好的抑制效果;秦淑莲等人发现紫杉皮的提取液对CMV具有一定的钝化作用，能降低病害的初侵染。Balasubrahmanyam等从鸡冠花中分离了CCP-25和CCP-27两种蛋白，当其浓度为30 μg·mL-1时，对TMV的抑制率高达92.4%和91.8%;刘国坤测定了38种植物的乙醇粗提物对TMV体外钝化效果发现，从牡丹皮中分离出的丹皮酚和从虎杖中分离出的大黄素、总蒽醌甙对TMV侵染寄主有很好的抑制效果;陈启建等人从菊科的三叶鬼针草中提取出的黄酮甙能体外钝化烟草花叶病毒，当黄酮甙浓度为100 μg·mL-1时，对烟草花叶病毒体外抑制率高达91.3%;从蟛蜞菊中提取出了一种类酯类物质，该物质可以抑制TMV在烟草体内的复制;从金鸡菊中分离出了一种化合物1-苯基-1，3，5-三庚炔，从小白菊中分离出了小白菊内酯，这两种化合物都能抑制TMV的侵染及增殖;从大蒜中提取的大蒜挥发油能使TMV病毒粒体断裂，抑制TMV侵染;西北农林科技大学植保院病毒室从锦葵科植物中提取出抗病毒物质WCT-Ⅱ，对TMV具有明显的体外钝化作用，还对烟草体内病程相关蛋白有诱导作用，提高烟草抗烟草花叶病毒侵染的能力[13];翟梅枝等人发现核桃叶的乙酸乙酯萃取物能抑制TMV对心叶烟的侵染，当萃取物浓度为10.00 μg·mL-1时，抑制率达到96.48%。高俊等人从牛心朴子醇提物中得到两种生物碱：7-脱甲氧基娃儿藤碱和N-氧化-7-脱甲氧基娃儿藤碱，对番茄病毒病有较好的防治效果。何灿兵研究发现爵床属药用植物六角仙粗提物能与TMV病毒外壳蛋白结合，钝化病毒粒体，降低病毒与寄主植物侵染位点的识别能力，从而降低病毒的侵染力，当粗提物浓度为0.5 μg·mL-1时，对TMV的抑制率为90.3%，并且粗提物能诱导烟草对TMV产生一定的抗性。Shen从鸦胆子种子中提取分离得到了一种三环四萜类化合物——鸦胆子素D，对TMV的侵染和复制有显著抑制作用，对PVY和CMV的侵染也有很强的抑制作用。后来陈启建研究发现鸦胆子素D对黄瓜绿斑驳花叶病毒也有抑制效果。西北农林科技大学从马齿苋、甘草等几种植物中提取出了一种抗病毒剂，命名为VFB，其对烟草、辣椒等植物上的病毒病有很好的保护效果;殷培军研究发现，VFB可以使TMV的病毒粒子发生断裂，阻碍病毒外壳蛋白的正常组装，从而达到抑制病毒侵染的效果[14]。倪建成等从臭椿果实甲醇提取物中分离出了80个单体化合物，其中苦木素苷元和苦木素糖苷能有效抑制TMV的增殖，其抑制强度与化合物浓度呈正相关。罗甸等从金丝马尾95%乙醇提取物中分离鉴定得到了一个新的异喹啉生物堿类化合物，对烟草花叶病毒的相对抑制率为28.4%，具有显著的抗烟草花叶病毒活性[15]。

1.3 微生物源活性物质防治

利用某些有益微生物，包括真菌、细菌、放线菌等分泌的具有抗病毒性的次级代谢产物来抑制病毒对植株的侵染和在宿主体内的繁殖，从而达到抗植物病毒病的目的。抗植物病毒病的微生物代谢物因其高效、稳定、无污染的特点正日益被研究人员所关注。微生物源活性物质分为真菌源活性物质、细菌源活性物质和放线菌源活性物质。

1.3.1 细菌源活性物质

自从Mulvania在1927年发现，被细菌污染后的植物病毒的粗提液很快失去侵染植物的能力，国内外学者便开始研究微生物体内的抗病毒活性物质。1937年Johnson研究证实很多细菌和真菌代谢产物能钝化TMV，也有很多学者筛选出了能抑制病毒活性的细菌。林志新从污泥中分离到一株光合细菌球形红假单胞菌，其发酵液中含有能诱导蚕豆和苋菜黎对黄瓜花叶病毒（CMV）、香石竹斑驳病毒（CaMV）产生抗性的活性物质[16]。Zhou等人从安溪乌龙茶中分离到的一株蜡样芽胞杆菌ZH14能产生具有抗TMV活性的胞外蛋白;他永全从察尔汗盐湖中的中度嗜盐菌中分离出了56种菌含有抗PVY活性物质;王伟伟筛选出了一种枯草芽孢杆菌W-OX-1能高产碱性蛋白，其碱性蛋白酶对TMV有明显的钝化作用，能抑制TMV在心叶烟上的初侵染及复制增殖;吴惠惠发现荧光假单胞菌的发酵液中含有一种具有抗病毒活性的蛋白质CZp，能与TMV不可逆结合，从而降低TMV的侵染力，还能诱导寄主植物对TMV产生一定的抗性。张成省等研究表明枯草芽孢杆菌Tpb55菌株可通过直接接触来钝化TMV，也可以激发烟草体内与抗病性有关的酶活性来增强烟草的抗病性。翟熙伦等人从烟区TMV高发区的烟草根部土壤中分离出了一种蒙氏假单胞菌4A1，广谱抑制烟草病毒病，能高效抑制TMV和PVY。尹志刚从樟树韧皮部分离到一种内生菌EBS05，属枯草芽孢杆菌，其发酵液中含有一种活性物质——surfactin，当其浓度150 μg·mL-1时，对TMV的侵染抑制率达到92%以上[17]。毕建华等人从黏质沙雷氏菌次生代谢物中分离纯化得到了一种活性成分——灵菌红素，能破坏TMV病毒粒子的结构，抑制其在植物体内的增殖，从而达到防治效果。申莉莉等在染TMV病的烟草植株土壤中分离出了两种菌株Bv33和Bv88，这两种菌株能分泌抗病毒蛋白并且与TMV的病毒粒子不可逆结合，能有效抑制TMV在寄主体内的复制增殖。厉彦芳等人从侧孢短芽孢杆菌发酵液中分离出一种具有抗病毒活性的蛋白质，根据该蛋白的质谱克隆表达得到了重组蛋白BLB8，能体外钝化TMV，并且可以诱导烟草对TMV产生系统抗性。

1.3.2 真菌源活性物质

真菌抗病毒活性物质是来自于病原真菌和食用真菌，其有效成分主要为多糖类和蛋白类，食用真菌子实体、菌丝体及发酵液中都含有真菌多糖，具有抗病毒、抗肿瘤、增强免疫力等功能。早在1998年吴林对20多种药用进行筛选，研制出了一种生物药剂Am，该药剂可以有效控制TMV。真菌香菇多糖能封闭病毒侵染植株的侵染位点，从而降低或阻止病毒的侵入，同时也能增强植物对病毒的抗性[18];Hiramatsu从香菇子实体中分离纯化出了一种子实体蛋白（FBP），能预防TMV对植物的侵染，高浓度的香菇多糖能激活寄主的防御酶，诱导植物产生抗性，提高植物的抗病能力。付鸣佳从榆黄蘑、金针菇中分离纯化出了两种蛋白YP46-46和Zb，都有较好的抗TMV活性;孙慧等从杨树菇子实体中分离出一种蛋白（AAVP），可以抑制TMV对心叶烟的侵染，当浓度为200 mg·L-1时，对TMV的抑制率达84.32%。吴艳兵从毛头鬼伞中提取出了一种多糖（CP60a），能体外抑制TMV-RNA的侵染，影响TMV的体外聚合，还能保护TMV侵染位点，喷洒CP60a后可以诱导寄主植物产生抗病性，提高植物的抵抗力。李丹将17种食用菌子实体的浸提液进行了抗TMV活性的检测，发现有16种食用菌浸提液能有效预防和钝化TMV，其中火炭菌预防效果高达99.85%，红菌、鸡枞菌、黄牛肝、北风菌、青头菌、冬瓜菌和红乳菌对TMV的预防及钝化效果都在90%以上，实验结果表明大部分的食用菌浸提液都含有抗TMV活性物质。马凤金等研究发现花脸蘑子实体的蛋白粗提液可诱导烟草对TMV产生抗性，并钝化TMV病毒粒子。沈小英实验发现云芝、猪苓、虫草和蜜环菌的多糖都对TMV有抑制作用，云芝多糖更是能有效抑制TMV，如提前48 h用云芝多糖处理三生烟，预防效果达到92.12%。有些病原真菌的代谢产物也具有抗病毒活性，例如早就有报道的黑根霉（Rhizopus nigricans）、哈兹木霉（Trichoderma harzianum）、亮白曲霉（Aspergillus candidus）、红酵母菌（Rhodotorula sp.）、赤霉菌（Gibberella subinetti）、立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）等病原菌的代谢产物均有抑制或钝化烟草花叶病毒（TMV）、烟草坏死病毒（TNV）及南方菜豆花叶病毒（SBMV）的活性。近年来也有不少学者分离出来了新的具有抗病毒活性的丝状真菌，沈硕从各种海洋生物样品中筛选得到39株海洋真菌，其发酵液能抑制TMV对植物的侵染，抑制率都超过90%[19]。罗琰从拟康氏木霉生防菌SMF2的固体培养物中分离出了一种抗菌肽——康宁霉素（TKS），能使TMV粒体断裂，具有抗TMV活性。田華从毁灭炭疽菌（Colletotrichum destructivum）中分离纯化出了一种诱抗蛋白，对TMV的诱抗效果为73.9%，能有效诱导烟草产生抗病性。方培华从鸦胆子中分离出了一种内生真菌Br11，鉴定结果为不产孢的拟茎点霉，从Br11中分离出了一种化合物Cytosporone U能明显抑制TMV的增殖，当其浓度为200 μg·mL-1时，7 d内能有效抵抗TMV-CP的表达。

1.3.3 放线菌源活性物质

放线菌生物资源丰富，多种放线菌的代谢产物都具有抗病毒活性，是微生物源抗病毒活性物质的主要来源。由链霉菌产生的宁南霉素和嘧肽霉素是我国已经登记并且广泛使用的抗病毒农用抗生素。宁南霉素是向固西等人发现的，由诺尔斯链霉菌西昌变种产生的一种新抗生素，对TMV、CMV、PVY所引起的烟草花叶病的防治效果达69.4%～95.4%，对番茄病毒病也有良好的防治效果[20]。嘧肽霉素是沈阳农业大学从不吸水链霉菌辽宁变种（放线菌）中发现的，对烟草花叶病毒、黄瓜花叶病毒、马铃薯Y病毒等多种植物病毒病有抑制作用。其抗病毒机制包括断裂病毒外壳蛋白、钝化病毒、抑制病毒合成及增强寄主防御酶活性[21];有些放线菌能产生放线菌素-D，能将DNA作为靶点，与DNA形成复合物，抑制病毒的DNA复制，其只对DNA病毒有抑制作用。张穗等用井冈霉素处理心叶烟后接种TMV，发现处理过的叶片内的几丁质酶等其他抗性相关酶的活性增强，此研究间接验证了井冈霉素A能诱导系统抗病性。Heckt等研究发现间型霉素能抑制TMV的复制。福米诺卡氏菌（Nocardia formica）产生的福米诺卡霉素能抑制TMV的增殖，也能减少SBMV和TMV病斑的增加;由淡灰链霉菌（Streptomyces lavendulae）产生的全霉素对TMV有抑制作用。陈力力从神农架土样中分离得到一株草绿链霉菌HNS2-2，其培养液对TMV有良好的抑制作用，可以钝化病毒，保护寄主植物免受TMV的侵染[22]。Yeo发现放线菌B25能产生一种抗病毒物质ASA，对TMV、CMV有抑制作用，还有庆大霉素（gentamycin）、多效霉素（povamycin）、道诺霉素（daunomycin）、多氧霉素（polyoxin）、奈良霉素（naramycin）、光神霉素（mithramycin）、阿博霉素（aabomycin）、全霉素（holomycin）等多种抗生素对植物病毒病有一定的抑制效果。

2 展望

在农业生产中，化学杀菌剂对生态环境的破坏和人畜健康的危害日益受到重视，寻找安全有效的环境友好型植物病害防治替代措施尤为迫切。生物防治是减少和替代化学农药的最有效方式之一。

目前研究者已从植物、微生物中分离得到多种对植物病毒具有显著抑制作用的抗病毒物质，并基于这些天然产物，通过有机合成的方法设计合成了多种靶向绿色抗病毒药物。其中宁南霉素、嘧肽霉素、毒氟磷和苯并噻二唑-7-硫代羧酸甲酯（BTH）已被登记并广泛应用于农业生产中。尽管植物病毒生物防治研究取得了一定的进展，但由于植物病毒是一个庞大的种族，其种类繁多、昆虫介导传播速度快、病毒突变率高，导致植物病毒病的防治十分困难。目前，防治植物病毒病的生物制剂研究与开发还处于初级阶段。

发掘更多的生物资源来防治植物病毒病是非常有必要的，目前可以从现在学者涉及较少的领域来入手，比如从海洋微生物、海洋动物等生物中发现新的具有抗病毒活性的物质，也可将现已发现的生物源活性物质作为先导物，结合少量化学药剂制成具有高效抗病毒效果的抗病毒剂来防治植物病毒病。随着生物技术和化学技术的发展，植物病毒病生物农药的研究会越来越全面，植物病毒病生物制剂种类也会越来越丰富。

参考文献：

[1] 杨洪元，廖旭辉.植物病毒病防治策略的研究进展[J].安徽农学通报，2006（3）：74-76.

[2] 刘刚.植物病毒病防治策略[J].山东农药信息，2006（9）：28.

[3] 肖培英，张穗.植物病毒病的流行与应对措施[J].上海农业科技，2005（2）：20-22.

[4] 李兴龙，李彦忠.土传病害生物防治研究进展[J].草业学报，2015，24（3）：204-212.

[5] 白艳菊，韩树鑫，高艳玲，等.马铃薯Y病毒对不同马铃薯品种的致病力[J].西北农业学报，2017，26（11）：1713-1720.

[6] 田波，丘艳，张秀华.植物病毒卫星RNA及其在病毒病生物防治上的应用——Ⅰ.用加入卫星RNA的方法组建成黄瓜花叶病毒的疫苗[J].微生物学报，1985，25（1）：87-88，96.

[7] 杨恭，邱并生.烟草花叶病毒及其弱毒疫苗-N14基因组cDNA克隆的构建与侵染性分析[J].生物工程学报，2000（2）：91-94

[8] 姜瀚林.黑龙江省烟草马铃薯Y病毒和烟草花叶病毒分子株系鉴定及弱毒疫苗有效片段筛选[D].泰安：山东农业大学，2019.

[9] Hassan S W， Bilbis F L， ladan M J， et al. Evaluation of antifungal activity and phytochemical analysis of leaves， roots and stem barks axtracts of calotropis procera （asclepiadaceae）[J]. Pak. J. Biol. Sci.，2006（9）：2624-2629.

[10] Chen Zhao-chun， Antoniw John F， White Raymond F. A possible mechanism for the antiviral activity of pokeweed antiviral protein[J]. Physiological and Molecular Plant Pathology， 1993， 42（4）：249-258.

[11] Kwon S Y， An C S， Liu J R， et al. A ribosome-inactivating protein from Amaranthus viridis[J]. Bioence Biotechnology & Biochemistry， 1997， 61（9）：1613-1614.

[12] Sadasivam S， Rajamaheswari S， Jeyarajan R. Inhibition of certain plant viruses by plant extracts[J]. Journal of Ecobiology， 1991， 3（1）： 53-57.

[13] 車海彦，吴云锋，杨英，等.植物源病毒抑制剂WCT-II控制烟草花叶病毒（TMV）的作用机理初探[J].西北农业学报，2004（4）：45-49.

[14] 殷培军.植物源抗病毒剂VFB抗烟草花叶病毒（TMV）活性研究[D].咸阳：西北农林科技大学，2005.

[15] 罗甸，吕娜，廖凌敏，等.金丝马尾连中1个具有抗病毒活性的异喹啉新生物碱[J].中国中药杂志，2020，45（11）：2568-2570.

[16] 林志新，俞吉安，陈萍，等.光合细菌P_4株对植物抗病毒活性的诱导作用[J].上海农业学报，1992（4）：64-68.

[17] 尹志刚，文才艺，陈建光.樟树内生细菌EBS05代谢活性物质的分离纯化及其抗病毒活性的研究[A]//中国植物病理学会.中国植物病理学会2008年学术年会论文集[C].北京：中国植物病理学会，2008：607.

[18] 王杰，王开运.香菇多糖对植物真菌和病毒病害的抗病机理[J].农药，2011，50（1）：16-19.

[19] 沈硕.活性海洋真菌的鉴定及其次级代谢产物的研究[D].福州：福建农林大学，2009.

[20] 向固西，胡厚芝，陈家任，等.一种新的农用抗生素——宁南霉素[J].微生物学报，1995（5）：368-374.

[21] 朱春玉，吴元华，王春梅，等.嘧肽霉素对烟草花叶病毒抑制作用研究[J].植物保护，2005，31（4）：52-54.

[22] 陈力力，高必达，易图永.链霉菌菌株HNS2-2的分类鉴定及其代谢产物抗烟草花叶病毒活性[J].中国生物防治，2008（1）：69-74.

（责任编辑：易婧）