周艳波，谢恩阁，吴洽儿*，冯菲

(1.中国水产科学研究院南海水产研究所，广东 广州 510300；2.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；3.农业部外海渔业开发重点实验室，广东 广州 510300)

1 引言

鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)是一种暖水大洋性头足类，广泛分布在南海外海海域，其具有生长周期短、资源储量大等特点[1-3]。据中国水产科学研究院南海水产研究所调查评估显示，2014−2017 年南海鸢乌贼年可捕量在400 万t 以上，2018 年年可捕捞量超过500 万t[4]。目前我国鸢乌贼年捕捞量仅10 万t，明显处于未开发状态，开发潜力巨大。因此，科学开发南海外海鸢乌贼资源是确保我国水产高蛋白有效供给、渔民持续稳定增收、我国近海生态安全和渔区社会稳定的有效措施。

由于鸢乌贼的栖息地分布和产量受到海表面温度(Sea Surface Temperature,SST)、海表面高度(Sea Surface Height,SSH)及海表面叶绿素a(Sea Surface Chlorophylla,Chla)浓度等海洋环境因子影响较大[5]，因此，加强栖息地因子对鸢乌贼渔场的影响研究至关重要。范江涛等[1]和余景等[3]利用不同卫星遥感数据对中沙、西沙以及南沙海域鸢乌贼资源量变化和单变量海洋环境因子的关系进行研究分析；招春旭[6]利用贝叶斯概率模型和分类树模型对南海鸢乌贼渔场时空分布进行研究；徐红云[2]和范江涛等[7]利用鸢乌贼渔业数据和海洋环境数据建立基于环境因子的栖息地适应性指数模型，表明了鸢乌贼的资源丰度和海洋环境因子之间的联系。目前，学者大多数采用单个因子证实了鸢乌贼渔场范围与环境因子的相关性，但对鸢乌贼中心渔场的时空分布规律与多个环境因子以及两者之间的表征关系尚缺乏研究。本文利用2013−2018年北海市灯光罩网渔船在南海作业时的北斗船位数据、鸢乌贼生产数据以及海洋环境因子数据(SST、SSH 和Chla浓度)，确定鸢乌贼中心渔场位置，建立各月鸢乌贼中心渔场与海洋环境因子的联系，为开展南海外海的鸢乌贼渔场的预测以及预报系统的建立及研究提供参考。

2 材料和方法

2.1 数据来源

（1）渔业数据来源于广西壮族自治区北海市9 艘灯光罩网渔船2013−2018 年在南海的鸢乌贼生产数据，其主要信息为船名、船长、主机功率、灯光总功率、作业日期、作业渔区、经度、纬度、作业时长、日产量等。

（2）本文选用的海洋环境数据包括：SST、SSH、Chla浓度。其中，SST、Chla浓度数据来自美国NASA网站MODIS Aqua 卫星传感器数据(https://oceandata.sci.gsfc.nasa.gov/)，时间分辨率为月，空间分辨率为4 km；SSH 数据来自CMEMS 网站Global Ocean Physical Reanalysis Product 数据（http://marine.copernicus.eu），时间分辨率为月，空间分辨率为1°×1°。

2.2 生产数据和环境数据的匹配

单位捕捞努力量渔获量（Catch Per Unit Effort，CPUE）定义为每艘船每天的捕捞产量，第i年、l月、k经度、j纬度对应的平均CPUE 值，其表达式如下：

SST 计算如下：

式中，SSTi,l,k,j为i年、l月、j纬度、k经度渔区内的平均SST；SSTx为i年、l月、j纬度、k经度中的某个SST 数据[9]。

Chla浓度计算如下：

式中，Chlai,l,k,j为i年、l月、j纬度、k经度渔区内的平均Chla浓度；Chlax为i年、l月、j纬度、k经度中的某个Chla浓度。

本研究的渔业数据CPUE 值按渔区（0.5°×0.5°）统计，且表征资源丰度指数，但SST、SSH、Chla浓度环境数据的空间分辨率与渔区范围不一致，因此需要将环境因子数据的空间分辨率进行转化。其中SST 和Chla浓度数据空间分辨率较高，本文采用数理统计方法按月计算每个渔区（0.5°×0.5°）的平均值；SSH 数据空间分辨率较低，采用ArcGIS 10.5 中Kriging 插值法[10]将其空间分辨率由1°×1°转化为0.5°×0.5°（1 个渔区），最终使渔业数据和环境数据的空间分辨率保持一致。最后利用 Matlab 软件按相同的时空分辨率将CPUE 数据和环境数据进行匹配。

2.3 渔场重心计算

南海鸢乌贼资源丰度具有一定的时空分布特征，本研究利用数理统计方法分析鸢乌贼资源的时空分布变化。通过计算每月鸢乌贼渔场重心，反映渔场重心月时空分布变化情况。渔场重心计算公式为[11-12]

式中，X、Y分别表示每月南海外海鸢乌贼渔场重心经度和纬度；Ci为i渔区的CPUE 值；Xi、Yi分别为i渔区的中心的经度和纬度；K为每个月内渔区的总个数。

2.4 渔场分布与海洋环境因子的关系

根据鸢乌贼CPUE 和SST、SSH、Chla浓度3 个海洋环境因子数据，通过计算各月CPUE值的大小与SST、SSH、Chla浓度的分布关系，可以得出鸢乌贼中心渔场形成的最适宜海洋环境因子的范围。并根据K-S（Kolmogorov-Smirnov）进行显著性检验[13-15]，公式如下：

式中，n为样本个数；t为分组环境因子数值（其中SST值以0.5℃为组距，SSH 值以1 cm 为组距以及Chla浓度以0.02 mg/m3为组距）；Xi为第i个月各环境因子观察；yi为第i个月的CPUE 值；为各月的平均CPUE 值。

3 结果与分析

3.1 鸢乌贼资源丰度的年时空变化

图1 南海外海鸢乌贼资源丰度空间年际变化(2013−2018 年)Fig.1 Yearly spatial change of abundance of Sthenoteuthis oualaniensis in the open South China Sea (2013−2018)

2013−2018 年南海鸢乌贼渔场范围具有明显扩大和集中趋势（图1）。2013 年鸢乌贼渔场范围相对较小，分布范围集中在12°N 以南的南沙海域，总体作业范围相对较小；2013 年之后，鸢乌贼渔场范围逐渐扩大，开始向中北部渔场扩散。其中，2014−2016 年作业范围较广，涉及整个南海外海海域；2017−2018 年作业范围集中在中北部渔场（10°N 以北），其作业范围较为集中。不同年份的鸢乌贼资源丰度在不同海域也存在一定的变化，但总体变化较小。鸢乌贼资源丰度总体具有波动增加趋势，2013−2015 年CPUE 呈增加趋势，2015 年达到顶峰，CPUE 为2 663 kg/d，之后CPUE 呈下降趋势，2017 年CPUE 值降至最低，为1 859 kg/d，2018 年CPUE 再 次 增 加，为2 250 kg/d。2013−2018 年南部渔场（10°N 以南）的CPUE 在2015年达到顶峰，之后逐年降低，2018 年CPUE 数据为空值；中部渔场（10°～15°N）在2013−2018 年内CPUE 总体趋于稳定；北部渔场（15°N 以北）资源最为丰富，除了2013 年没有数据之外，其他年份其CPUE 值在3 个渔场中最高，同样在2015 年CPUE 达到顶峰。

3.2 鸢乌贼渔场重心分布

图2 2013−2018 年1−12 月南海外海鸢乌贼渔场重心变化Fig.2 Changes of fishing ground center of Sthenoteuthis oualaniensis in the open South Sea from January to December in 2013−2018

在1 年内，南海外海鸢乌贼渔场月重心位置存在明显的由南向北再向南的变化轨迹（图2）。其中，1 月鸢乌贼渔场重心主要分布在南沙海域一带，渔场重心在9.6°N，110.4° E；2−5 月份渔场重心开始大幅度向东北方向移动，平均渔场重心在12.4°N，112.8°E；6−8 月份渔场重心向南海南部方向转移，位置变化幅度相对较小，平均渔场重心在11.1°N，113.4°E；9−11月份渔场重心除了大幅度向南海北部方向移动之外，渔场重心也开始向陆地方向偏移，渔场重心在16.6°N，112.1°E；12 月至翌年1 月渔场重心有向南移动趋势，重心位置在12.8°N，111°E。

3.3 鸢乌贼资源月时空分布与海洋环境因子的关系

我国南海鸢乌贼全年均有作业，但各个月份的资源丰度、分布位置存在明显的季节性差异。如表1 和图3 所示，1−12 月鸢乌贼渔场的SST、SSH、Chla浓度总体比较适宜的作业范围为：25～31℃、46～80 cm、0.05～0.27 mg/m3。其中，2−5 月，南海 鸢乌贼CPUE值最高、作业范围最广，平均CPUE 为3 114.69 kg/d，主要分布在9.5°～17.5°N 南海外海海域，适宜SST、SSH、Chla浓 度 分 别 为25.5～31℃、46～80 cm、0.05～0.2 mg/m3；6−8 月，CPUE 明 显 下 降，平 均CPUE 为1 915.36 kg/d，其作业范围主要在12°N 以南南沙海域，适宜SST、SSH、Chla浓度分别为27.5～31℃、58～78 cm、0.05～0.25 mg/m3；9−11 月，CPUE 值保持较高水平，平均 CPUE 为 2 702.5 kg/d，其 作 业 范 围 主 要 在10°～17.5°N 中北部海域，作业渔场逐渐北移，其适宜SST、SSH、Chla浓度分别为27.5～29.5℃、54～76 cm、0.1～0.2 mg/m3；12 月 至翌 年1 月，资 源 变 化 变 动 较小，平均CPUE 为2 435.07 kg/d，但作业范围有所扩大，除了在中西沙海域作业之外，部分渔船也在12°N 以南南沙海域作业，作业范围有南移趋势，其适宜的SST、SSH、Chla浓度范围分别为25～28.5℃、62～72 cm、0.12～0.27 mg/m3。

3.4 K-S 检验结果

通过 将2013−2018 年1−12 月份CPUE 值与海洋环境因子的关系进行K-S 检验，检验结果如表2 所示，p＞0.05 表明CPUE 值和海洋环境因子二者之间没有显著性差异，即在各月海洋环境因子适宜条件下，CPUE 值呈现正态分布。因此，本研究中1−12 月生产渔区和各环境因子的范围是适宜的，即各月适宜SST、SSH、Chla浓度范围可以有效地表征鸢乌贼资源密度和渔场分布。

4 讨论

4.1 南海鸢乌贼CPUE 时空变化

2013 年南海鸢乌贼的资源丰度相对较小，其作业范围仅集中在12°N 以南南沙海域（图1）。因为2013年以前，南沙渔业生产专项补助促使渔民外出作业，但由于渔情预报技术和捕捞技术的落后，鸢乌贼产量较低；2014 年以后，随着国家政策的调整、捕捞技术的进步和部分升级改造渔船陆续下水，2014−2015年南海外海作业渔船逐步增多，作业范围不断扩大，一部分渔船在中沙、西沙及南海外海海域作业，鸢乌贼CPUE 增加；2016−2017 年，至南海外海作业渔船数量剧增，鸢乌贼CPUE 下降；2018 年至南海外海作业的渔船数量有所下降，且随着南海渔情海况的发展，渔民开始可以较为准确的掌握一些渔场，因此鸢乌贼CPUE 回暖。各月份之间CPUE 值具有较大差异，这主要和鸢乌贼生活习性以及灯光罩网渔船作业特点有关。相关研究表明[1,16-17]，鸢乌贼为1 年生群体，资源量由大至小依次为春季、夏秋季、冬季，季节性变化较大，渔汛主要集中在2−6 月；此外，灯光罩网渔船作业特点为，在海面风速达到7 级以上，作业较为危险，秋冬季受季风影响，风速较大，因此，作业时间主要集中在春夏两季，秋冬季较少[6]。综上所述，CPUE时空变化受渔业生产影响大，难以全面反映南海鸢乌贼的资源时空变动，系统性的资源调查有待加强。

表1 2013−2018 年1−12 月南海外海鸢乌贼资源丰度分布和海洋环境因子关系Table 1 Relationship between the abundance distribution of Sthenoteuthis oualaniensis in the open South China Sea and marine environmental factors from January to December in 2013−2018

4.2 南海鸢乌贼渔场月重心

鸢乌贼渔场月重心具有由南向北循环移动的规律（图2），这可能与南海的休渔制度、海洋环境及鸢乌贼的生活习性有一定的关系。由于鸢乌贼属于暖水性大洋性头足类，对温度极其敏感[1,18]，因此其洄游路径和海水温度紧密相关。2−5 月鸢乌贼主要分布在9.5°～17.5°N（表1），是我国重要的中沙、西沙和南沙渔场，因为南海受春季东南季风和夏季西南季风的影响，产生较强的上升流区域，进而使南海海表面高度变化较大，形成的流场锋面、涡旋携带丰富的营养物质，为鸢乌贼提供充足的饵料，诱使鸢乌贼聚集，形成丰富的渔场[3,19]；6−8 月南海鸢乌贼渔场重心变化不大，因为6−8 月南海12°N 以北渔场为休渔区[2,6]，渔场重心在12°N 以南；9−11 月渔场重心迅速北移，有以下两个因素造成：（1）南海休渔期结束，北部海域允许作业；（2）受南海外海季风影响，南部海域渔场风浪较大，不适宜灯光罩网渔船作业。

4.3 CPUE 变化和栖息地因子的关系

图3 南海外海鸢乌贼资源丰度空间月变化(1−12 月)Fig.3 Monthly spatial change of abundance of Sthenoteuthis oualaniensis in the open South China Sea (January to December)

表2 K-S 检验统计Table 2 The statistic table of Kolmogorov-Smirnov test

本研究结果显示，SST、SSH、Chla浓度对鸢乌贼渔场范围影响较大，根据环境因子的适宜范围可以较好地判别鸢乌贼的渔场范围分布。徐红云[2]认为，南海鸢乌贼中心渔场最适宜SST 范围在26.4～29.6℃之间；晏磊等[20]研究表明，鸢乌贼的温度适宜性范围随季节不同会有所变化，春季最适SST 为25.6～29.6℃，秋季为27.6～30℃；范江涛等[1]研究结果同样认为鸢乌贼的温度适宜性范围随季节变化有所不同；余景等[3]认为，南海鸢乌贼在SST 为27～28℃ 时资源量达到最大值。本文研究结果认为，当SST 范围在25～31℃之间，鸢乌贼资源较为丰富。研究结果显示，SST 适宜范围与以往研究相比范围较广，分析其原因，这可能是由于灯光罩网渔船在不同季节和不同海域作业的差异引起的，我国灯光罩网渔船在南海海域全年均有作业，作业海域涉及南海外海整个渔场，因此其SST分布范围较广。海面高度作为反映海水流向和海流状况的物理量，海水的涌合有利于海水的辐散或者上升，导致使底层丰富的营养物质、饵料等不断向上补充，进而促进中上层鱼类的生长、繁殖[21-22]。南海由于常年受季风气候以及热带气旋影响，产生较强的上升流区域[23]，海表面高度变化较大，易形成流场锋面、涡旋，从而携带大量的营养物质，形成渔场。范江涛等[7]对2014 年中西沙海域鸢乌贼渔场进行分析，认为最适宜的SSH 范围为90～110 cm，本研究结果显示，鸢乌贼SSH 适宜性范围在46～80 cm（表1），结果较为接近。主要原因为，虽然其与本研究的中西沙海域较为接近，但生产数据的时间尺度和渔场范围均存在一定的差异。叶绿素a浓度表征海洋生产力，用于表征浮游动植物的生物量[24-26]。余景等[3]认为，中西沙鸢乌贼渔场的Chla浓度适宜性范围为0.1～0.13 mg/m3；招春旭[6]认为，南海中南部以及南沙海域鸢乌贼的渔场Chla浓度适宜性范围为0.05～0.10 mg/m3。本研究结果显示，鸢乌贼渔场的Chla浓度适宜性范围为0.05～0.27 mg/m3（表1）。因本研究区域包括了中西沙海域以及南沙海域，所以Chla浓度适宜性范围相对较大。

通过分析各月份SST、SSH、Chla浓度的适宜范围，可以有效地表征鸢乌贼资源密度和渔场分布，在未来渔情预报研究中，综合应用SST、SSH、Chla浓度等海洋环境因子，可提前预估鸢乌贼中心渔场位置，指导渔业生产。