◎ 邬帅帆

（上海太太乐食品有限公司，上海 201812）

味觉是通过味蕾获得的，味蕾主要分布在舌头以及口腔的上颚中，每一个味蕾大约包含100个味觉感受细胞。味觉系统能感知和区分多种味道，包括甜、酸、苦、咸、鲜这5种基本味感[1]。甜味往往意味着能量的来源；咸味通常意味着矿物质和盐分，是保证细胞正常运作的重要保障；酸味通常意味着未成熟的果子以及变质发馊的食物，需要引起警觉；苦味意味着某种警告，是一种味觉保护机制，可以帮助识别自然界中潜在的有毒物质，这种物质大多源于植物中所含的生物碱；鲜味是五味中最晚被确立的味觉感受，鲜味主要来源于蛋白质，往往意味着营养的滋味[2]。

所有动物的生存都取决于营养物质的消耗，味觉引导动物选择安全的并且适合身体需要的食物。不同物种的饮食差异可能会非常大，比如食草动物和食肉动物、陆地动物和海洋动物，但是摄取的营养物质有可能是相同的，比如糖分、氨基酸、盐类甚至有毒物质。不同物种间味觉受体基因的序列和数量都有所不同，是由于在进化过程中基因复制、缺失和假基因化导致的，同时这种差异也反映了不同物种对生存环境的适应以及摄食方式的取舍。味觉受体和饮食之间的协同变化表明，在物种进化过程中，针对不同的饮食需求，味觉系统进行了相应的调整。

1 甜味和鲜味

甜味和鲜味的受体都属于G蛋白偶联受体家族（GPCR），其中T1R1+T1R3以异源二聚体的形式表达鲜味，T1R2+T1R3以异源二聚体的形式表达甜味，一系列研究揭示了这些受体在感知甜味和鲜味中所起到的关键作用。不同物种对于甜味和鲜味的感官感受是有差异的，这种差异反应了不同物种的生活环境以及饮食的区别。

啮齿动物和人类的T1Rs受体基因大概只有70%相同，因此两者的甜味和鲜味的感受差异比较显著。比如小鼠几乎能识别所有的L-氨基酸的鲜味，而人类能识别的鲜味氨基酸只有L-谷氨酸盐和L-天冬氨酸盐，但是相反，人类能够感受到的人工甜味剂（阿斯巴甜、甜蜜素、甜味蛋白等），对于小鼠就没有吸引力了[3]。ZHAO等研究了3个分别以昆虫、血液和水果为食的蝙蝠群体，结果表明，T1R2受体基因在蝙蝠中表现出了明显的进化选择，吸血蝙蝠的T1R2受体基因出现了假基因化，而以昆虫和水果为食的两类蝙蝠的T1R2受体基因没有显著变化，吸血蝙蝠T1R2受体的假基因化可能与吸血蝙蝠独特的捕食习惯有关，它们不需要依赖味觉感知去寻找血源[4]。肉食性猫科动物显示出对甜味物质没有偏好，这种甜味的不敏感性主要来自于物种在进化过程中T1R2受体的基因突变导致受体功能丧失，因为从饮食结构来说，它们不需要甜味受体去选择食物，从而导致甜味感受的缺失[5]。另外，海狮的T1R1+T1R3受体的假基因化导致它们失去了对于鲜味的品尝能力[6]。据研究报道，极少部分鸡的味蕾中T1R1和T1R3受体能形成异源二聚体共表达，而只有T1R1与T1R3以异源二聚体的形式存在时才能感知鲜味物质，因此大部分鸡无法品尝到鲜味[7]。对于鲜味感知的差异在人类中也有存在，一项研究表明109名受试者当中，大约27%的人对于味精不敏感，这种情况与舌部菌状乳头中T1R1+T1R3受体的变异有关[8]。

2 苦味

不同物种之间苦味受体基因的数量有显著差异，人类有25个完整的苦味受体基因（T2Rs），小鼠有34个，而鸡仅有3个，造成这种差异的原因与不同物种的取食环境和饮食习惯有关[9]。研究表明，现代人类已经丧失了一部分的苦味受体，因为相比于古代人类来说，现代人无需担心日常中接触到有毒物质的风险，从而导致了苦味受体基因出现了高频的基因突变，引起受体功能丧失[10]。

其中最典型的例子是苯硫脲（PTC）以及6-正丙基硫氧嘧啶（PROP）这两种苦味物质的感知差异。T2R38是这两种苦味物质的响应受体，由于基因突变导致苦味感知能力因人而异，有些人非常敏感，另外有少部分的人敏感度较低甚至无法感受到苦味[11]。相关研究报道，对于PTC以及PROP不敏感人群的比例，在欧洲较高（可以达到30%），在东亚（日本、韩国、中国）较低（7%～15%），在非洲更低（3%～4%），这主要与不同人种的饮食差异有关。这种由T2R38受体基因突变引起的苦味感知差异，在灵长类动物中（例如黑猩猩以及猕猴）也有发现[11-12]。例如，大熊猫在演变过程中改变了自身的饮食习惯，当它们开始以竹子为食的时候，就渐渐失去了品尝肉中鲜美滋味的能力，但是它们对于苦味的感知能力却变得更好了，这有助于它们检测植物中的有毒物质。经研究报道，大熊猫的基因组序列表明其鲜味受体基因（T1R1基因）是假基因，但是比起它们的肉食同类来说，大熊猫拥有更多的苦味受体[13]。

3 咸味和酸味

不同动物对盐的需求程度不同，例如，野生兔子的食物中钠含量很少，因此它们会舔食自然界中的结晶盐来满足身体对于钠的需求，由此进化而来的咸味受体可以轻易的从众多阳离子中分辨出钠离子，而食肉动物往往不具备这种能力，因为它们的饮食中已经含有足够的钠而不需要另外补充[14]。物种间咸味感知差异最著名的例子是对阿米洛利（Amiloride）的敏感性差异，在啮齿动物中阿米洛利会减弱对NaCL的味觉反应，降低咸味感知能力，但是对于人类而言，阿米洛利通常不会改变对于咸味的感知。这种物种间的差异可能归因于人类味蕾细胞中存在的ENaC δ亚型受体，而啮齿动物中缺少这样的ENaC δ亚型受体[14]。

味道通常是通过咀嚼释放出来的，但鲸类动物往往会整个吞下食物，因此味道对于它们来说就变得无关紧要了。当某一特征不再需要的时候，假基因就会出现。据研究，鲸类是第一种丧失了绝大多数味觉的哺乳动物，由于甜味、鲜味、苦味、酸味受体的假基因化，鲸类只剩下咸味味觉。作为生活于海洋中的生物，鲸类需要保留起到调节钠离子流作用的ENaC的功能来适应海洋高盐环境，因此咸味感受被保留了下来[15]。研究报道，人类中酸味受体的基因突变率（14.7%）远高于甜味（0.02%）、咸味（0.05%）和鲜味（0.17%），由于受体基因的高频失活突变导致受体功能丧失，现代人类已经失去了某些酸味受体基因[13]。

4 结语

味觉在各物种的摄食过程中扮演了非常重要的角色，由于不同的生存环境和摄食偏好，动物在长期的演化过程中形成了鲜明的食性分化，例如，人类是杂食性动物，大熊猫的食物主要是植物，而老虎仍然是一个典型的肉食者。动物在日常的摄食过程中，通过味觉系统来评价食物的营养价值（甜和鲜）、安全性（苦和酸）和盐分（咸）。

动物相应味觉受体基因的进化比较符合它们的饮食行为演变，例如，鲸类缺失了大部分的味觉感受，这与它们吞咽而不咀嚼食物有关，不咀嚼食物将无法感知味觉，从而导致味觉感受基因功能渐渐丧失。大熊猫由肉食习性转变为食草习性的过程中，丧失了对于鲜味的感知能力，但是相应的强化了对于苦味的感知力，用于分辨植物中的有毒物质。动物味觉受体功能的丧失与进化是一个普遍存在的现象，与摄食的差异化直接相关。随着越来越多的动物基因组测序的完成，关于味觉受体基因的研究也取得了很大的进展。基因进化的第一原因是基因突变，如果某一种味感功能在长期的摄食生存中不再需要，那么假基因就会出现，从而导致味觉受体功能的减弱或者丧失。现代人类已经丧失了一部分的苦味和酸味受体，因为相比于古代人类来说，现代人无需担心日常中接触到有毒物质的风险，从而导致了苦味、酸味受体基因出现了高频的失活突变，引起受体功能丧失。

味觉受体基因的进化过程是一个复杂而有意义的过程，对它们进行研究有利于揭示动物食性、生活环境等生态因素对味觉受体基因进化的影响，以及寻找味觉受体基因进化的规律。相信随着各学科的不断发展，人们对味觉感受机制的认识将更加深入。