鲜婷, 董廷发, 邓东周, 潘红丽, 刁元彬, 刘玉平

1. 西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637002；

2. 四川省林业科学研究院，森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川 成都 610081

土壤养分作为陆地植物养分的主要来源，除了养分含量之外，养分间的平衡关系也是调控植物生长和分布的关键因子之一[1]。生态化学计量学通过比较元素间的比例关系，为探究生态系统结构和功能的提供新的角度和方法[2]。由于土壤碳(C)、氮(N)是植物演替早期最主要的元素，因而碳氮化学计量特征是影响陆地植被生态系统的演化与恢复关键因素之一[3-4]。

九寨沟自然保护区作为世界自然遗产，是中国第一个以保护自然风景为主的自然保护区，也是全球生物多样性保护热点地区[5]。2017年8月的7.0级地震导致了该地大量的土壤流失和植被摧毁等一系列生态环境问题。如何恢复受损的生态系统对其生物多样性的保护及生态旅游至关重要。地震所造成的滑坡体上植被的恢复为认识植被演替的调控因子提供了较好的模式[6-7]。植被恢复主要通过自然恢复和人工恢复。一般而言，人工恢复模式因恢复时间快、景观效果好而受到欢迎，而在生物多样性保护和稳定性方面的价值却遭到了怀疑[8]。因此，通过比较自然恢复和人工恢复下土壤碳氮化学计量特征的差异，探讨不同植被恢复方式对植被恢复的影响机理，以期为该地植被快速恢复提供理论依据。

1 材料与研究方法

1.1 研究地自然概况

九寨沟自然保护区位于四川省阿坝州九寨沟县(东经：100°30′—104°27′，北纬: 30°35′—34°19′)。地处青藏高原、川西高原、山地向四川盆地过渡地带。自然植被主要是上世纪60年代砍伐后的次生林，主要有云杉（Picea asperata）、红桦（Betula albosinensis）、 槭 树 （Acerspp.）、 花 楸 （Sorbusaucuparia）、高山柳（Salix cupularis）等。林下土壤为暗棕壤。年均气温7.1 ℃，最高温度30.3 ℃，最低温度−17 ℃，年降雨量696.6～957.5 mm，积雪期从 10月至次年 4月[9]。地震后人工恢复 2018年3月，方式为石笼挡土墙+铺草垫。

1.2 样品采集及指标测定

选取了保护区的核心区域五花海和长海沟区域，海拔约3 000 m。在震滑体及其附近的自然坡体为研究对象，依据样点具有典型性和代表性的原则，共选取了4个自然恢复、4个人工恢复及5个邻近对照坡体样点，每个样点1个10 m×10 m的样方估计植被的总盖度。坡度约为40°。自然植被、震后自然恢复、震后人工修复的土壤平均厚度分别约为20 cm、0.2 cm和1.0 cm。在每个坡体样方内按“S”形采样法采取土壤样品。取样深度为0～10 cm。采样前除去地表植被，分别装入密封样品袋中，统一编号并带回实验室，经自然风干，去除石块、根系等杂物后研磨过筛，供测定各项土壤指标。

土壤pH值的测量采用水浸提电位法，有机碳含量测定采用重铬酸钾氧化−外加热法，土壤全氮含量测定采用凯氏定氮法，可利用性氮含量测定采用碱解扩散法[10]。

1.3 数据分析

运用单因素方差分析检验植被总盖度、土壤pH、养分含量及其化学计量特征在不同植被恢复方式之间的差异(LSD检验)。Pearson检验(双尾)检验性状之间的相关性。数据分析在SPSS 22.0 (IBM,USA)下进行。

2 结果与分析

2.1 不同恢复方式下植被恢复状况

通过调查震后人工恢复、自然恢复及邻近未受损坡体的典型区域植被后发现：在1年多的人工修复措施显著改变了坡体上的植被特征，尽管这些植被与地震未受损的植被显著不同。在人工恢复的坡体上有燕麦（Avena sativa）、悬钩子（Rubusspp.）等草灌植被，而自然恢复的坡体上偶有高山柳等。从总盖度来看，地震未受损的坡体（CK）、受损人工恢复坡体（AR）、受损自然恢复坡体（NR）的平均总盖度分别为0.79、0.33、0.10，且CK>AR>NR（见图1）。

图 1 不同恢复方式下典型坡体植被总盖度的差异Fig. 1 Difference of total vegetation coverage in typical landslide under different restoration models

2.2 不同恢复方式下土壤养分含量及化学计量特征

土壤pH值（CK、NR、AR的平均值分别为7.06、8.09、7.58），土壤有机碳含量（CK、NR、AR的平均值分别为23.55、8.73、14.70%）、总氮含量（CK、NR、AR的平均值分别为1.36、0.20、0.65%）、可利用氮含量（CK、NR、AR的平均值分别为 590.17、168.89、337.58 mg·kg−1）及碳氮比（CK、NR、AR的平均值分别为 17.32、56.61、29.96）均受土壤恢复方式显著影响（P<0.001），其中有机碳、总氮、可利用氮的含量均为CK>AR>NR，而pH值和碳氮比均为CK

土壤养分与其化学计量特征之间存在一定相关性。土壤有机碳含量与pH值、C/N呈显著负相关，而与全氮或可利用氮含量呈显著正相关；全氮或可利用氮含量与pH值、C/N呈显著负相关(见表2)。

3 讨论

图 2 不同恢复方式对土壤养分及化学计量特征的影响差异Fig. 2 Effects of different restoration models on soil nutrients and stoichiometric characteristics

调查发现，在震后两年多后，自然恢复的坡体上的一些零星的草本和灌木的先锋物种总盖度约占未受损植被盖度的15%，而震后进行的人工恢复的坡体上约占未受损植被盖度的40%。这短期的调查结果显示尽管九寨沟地震受损植被能进行一定程度的自然恢复，但人工的恢复措施大大提高了植被的盖度。土壤作为影响植被特征的核心因子[11]。本研究发现受损坡体的土壤碳氮养分显著低于未受损植被的土壤，这与先前的一些结果一致[12]。这主要是因为强烈地震导致的山体滑坡使得表层土壤流失。九寨沟地区本身土层就薄弱，尤其是一些坡度大于40°的坡体，地震后表层土壤消失，基本上形成了石漠化的土壤。这直接影响了土壤的理化特征。受损植被的土壤有机碳、总氮、可利用氮均小于未受损植被，且这些指标在自然恢复的土壤下最低。因为土壤有机碳主要来源于凋落物，一旦土壤有机碳缺乏，土壤微生物对氮素的矿化能力减弱，从而使土壤氮的含量不高[13]。总体上来看，不同恢复方式下土壤养分结果与植被盖度的结果一致，这进一步证实了土壤养分与植被的紧密关系[14]。

土壤化学计量特征作为养分限制的预测性指标[15]。C∶N是土壤氮素矿化能力的标志，与土壤有机碳分解速率呈反比[16]。本研究发现土壤C∶N均值为34.61，远高于中国陆地土壤C∶N均值（11.9±0.1）[17]。同时C∶N在不同恢复方式下差异极大（从17.32到56.61），其中受损未恢复下的值最高，而未受损植被下的值最低。这主要的原因是震后的氮含量降低得比碳含量多。同时更高的C∶N暗示了该地有机碳分解慢，且氮比碳更为匮缺[16]。众多研究表明，土壤养分及化学计量特征之间存在相关性[11][3]。同时本研究中发现pH值与C/N呈现正相关，与土壤碳氮含量呈现负相关，这与Zhou等[18]在其他地方的结果一致。这表明pH值适度的降低有利于凋落物的分解（通过提高土壤微生物的活性）和碳氮的积累[19]。有机碳是土壤养分的重要来源，这也解释了其与全氮、可利用氮呈现显著的正相关关系，这反映了土壤碳氮之间的平衡与耦合机制[20]，同时也说明了有机质在促进养分循环方面起着重要作用[19]。

表 1 不同恢复方式下土壤养分状况Tab. 1 Soil nutrient status under different restoration models

表 2 不同恢复方式下九寨沟土壤养分与其化学计量特征相关性分析Tab. 2 Correlation analysis of soil nutrients and the stoichiometric characteristics under different restoration models in Jiuzhaigou country

综上所述，本研究通过比较不同恢复方式土壤碳氮化学计量特征的差异，短期的结果显示人工恢复措施与自然恢复对九寨沟震后土壤碳氮含量及其化学计量特征差异明显。人工恢复下有机碳、总氮、可利用氮含量显著高于自然恢复，这些结果与植被盖度的结果一致。相比碳而言，氮对于该地的植被早期恢复的限制更大。建议在今后地恢复措施中应该多考虑固氮植物，以便更快速的恢复。当然，需要更大尺度（包括时间和其他养分）的研究来进一步验证这些结论。