田双慧 程 赫 张 洋 刘 聪 夏德安 魏志刚

（1. 林木遗传育种国家重点实验室，东北林业大学，哈尔滨 150040；2. 国家林业和草原局盐碱地研究中心，中国林业科学研究院，北京

100091）

类胡萝卜素是广泛存在于光合生物和非光合生物（如细菌与真菌）中的一类异戊二烯化合物，在生物体生长发育过程中具有重要作用［1～2］。如叶绿体和有色体中的类胡萝卜素，在植物光合作用中发挥着光吸收、传递电子和清除三线态氧及超氧阴离子等作用［3～4］。此外，类胡萝卜素衍生产物玉米黄质醛可转化为植物激素脱落酸（abscisic acid，ABA），在植物非生物胁迫响应和种子发育等多个生物学过程中发挥重要作用［5～6］。

类胡萝卜素代谢途径中，类胡萝卜素裂解氧化酶（carotenoid cleavage oxygenases，CCO）可特异性催化裂解类胡萝卜素分子多烯链的共轭双键从而形成各种脱辅基类胡萝卜素及其衍生物［5，7］。CCO 含 有 一 个RPE65（retinal pigment epithelial membrane protein）结构域，而且Fe2+能够激活其催化活性［8～13］。根据底物是否形成环氧结构，CCO 可以进一步分为类胡萝卜素裂解双加氧酶（carotenoid cleavage dioxygenases，CCD）和9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（nine-cis-epoxycarote noid dioxygenases，NCED）［14］。植物中，第一个参与前体黄素生物合成的类胡萝卜素裂解酶NCED 来自于脱落酸激素缺陷型玉米（Zea maysLinn）突变体［15］。拟南芥（Arabidopsis thaliana）基因组CCD家族 可 分 成CCD1、CCD4、CCD7和CCD8四 个 亚族［9，16］，其中CCD1 和CCD4 主要作用于9，10（9’10’）双键的切割，可催化C40（类胡萝卜素）和C27（类萜）形成如β-紫罗兰酮和香叶基丙酮类C13 和C14 化合物，在气味性状的形成中具有重要作用［17～18］；CCD7 和CCD8 能够连续氧化β-胡萝卜素产生独角金内酯激素合成前体［19～21］，在分枝形成、侧根形成、种子萌发以及干旱和盐胁迫响应等生物学过程中起重要作用［22］。……