闫振天，卢明娟，李廷景，傅 樵，付文博，陈 斌①

(1.重庆师范大学昆虫与分子生物学研究所/媒介昆虫重庆市重点实验室，重庆 401331；2.重庆蝴源文化传播有限公司，重庆 400700)

蝴蝶是节肢动物门(Arthropoda)昆虫纲(Insecta)鳞翅目(Lepidoptera)锤角亚目(Rhopalocera)昆虫的统称。全世界已知4总科17科37亚科1 690属约20 000余种，我国已记载4总科12科33亚科434属2 153种[1]，重庆已记载5科216属628种[2-6]。蝴蝶是一类宝贵的自然生物资源，在长期的生存斗争中与植物及其他生物协同进化，形成了比较稳定的结构及种类多样性。由于蝴蝶对寄主的专一性及在传播花粉方面的重要作用，其在昆虫学研究、植物进化乃至环境科学中有着重要的研究价值。蝴蝶对于气候和光线变化非常敏感，很适合作为环境指示物种来反映环境质量状况。蝴蝶还因其翅膀拥有丰富多变的色彩、图案深受人们喜欢，是现代社会中重要的文化昆虫、艺术昆虫、观赏昆虫、经济昆虫和资源昆虫。

缙云山国家级自然保护区位于重庆市北碚区、沙坪坝区、璧山区三区交界地带，北纬29°48′25″～29°51′53″，东经106°20′18″～106°24′42″之间，海拔高度为180.0～951.5 m，总面积约18 km2[7]。作为距离重庆主城区最近的国家级自然保护区，缙云山由于其错落的海拔、丰富的植物和动物资源，有着重庆主城区“后花园”的美称。缙云山自然保护区丰富的植被资源孕育了比较丰富的蝴蝶资源，《北碚自然地理》记载了14种蝴蝶[8]；李树恒等[9-10]记载了北碚地区的92种蝴蝶；刘文萍等[11]记载了北碚蝴蝶104种；左自途[12]记载了缙云山自然保护区蝴蝶5科35属56种；丁佳佳等[13]记载了缙云山国家级自然保护区的112种蝴蝶；蒋宇婕等[6]记载了北碚区蝴蝶共149种。近年来，随着景区资源开发和缙云山自然保护区延伸区农田开垦、全球环境和气候变化，蝴蝶种类多样性和区系分布情况可能已发生了一定的变化。

笔者基于2012—2019年对缙云山国家级自然保护区蝴蝶的系统调查和研究结果，整理了缙云山国家级自然保护区蝴蝶种类名录，共211种。基于已知种群开展了缙云山国家级自然保护区蝴蝶的世界和中国地理区系分析，以期为缙云山国家级自然保护区蝴蝶种类的保护、开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 标本采集分布地概况

根据缙云山自然保护区的海拔、植被分布情况及其山脉延展区等概貌，以缙云山自然保护区为主要调查区，其山脉延展区为次要调查区，尽可能对自然保护区内的各个海拔高度和生境进行较为全面的蝴蝶种类采集和调查(表1)。

1.2 标本的采集与鉴定

于2012—2019年的4—9月，研究人员选择晴朗、风速较小的天气条件下外出采集蝴蝶标本。同时，为了尽可能地保护蝴蝶的种质资源，调查人员也会进行摄影，以拍摄蝴蝶生态照的方式获取样本。蝴蝶成虫的标本主要采用网捕法进行采集，采集后及时放入用硫酸纸折叠而成的三角纸包内，待后续进行标本制作。标本采集地点从海拔最低的澄江镇运河村(220 m)到海拔最高的缙云山六股树(950 m)，采集生境囊括了河谷地、农田、林地等。

采集和拍照获取的样本带回实验室，对成虫标本进行回软、展翅、固定和装盒后，进行鉴定和插采集、鉴定标签等工作。对蝴蝶生态照电子版进行整理，标注拍照时间、地点后进行归档。蝴蝶成虫标本和生态照的形态学鉴定特征主要包括蝴蝶成虫的翅脉、翅形、色彩、斑纹、体型大小、触角形状等。形态学的鉴定参照文献[1，14-18]。未能鉴定到种的蝴蝶标本，请教相关领域的专家学者进行鉴定核对。蝴蝶的分类界元采用了国际上较为流行的分类方法，将蝴蝶分为5个科，即凤蝶科(Papilionidae)、粉蝶科(Pieridae)、蛱蝶科(Nymphalidae)、灰蝶科(Lycaenidae)和弄蝶科(Hesperiidae)[19]。

1.3 数据计算方法

为了更好地反映此次采集整理所得蝴蝶的丰富度情况，采用Menhinick丰富度指数进行分析[20]。其计算公式为

ds=G/Ns。

(1)

式(1)中，ds为物种丰富度指数；G为各科物种数；Ns为各科的总个体数。

2 结果与分析

2.1 种类鉴定结果

该研究在缙云山自然保护区共采集得到蝴蝶成虫标本472只，拍摄蝴蝶图像共计337张。对采集得到的蝴蝶成虫标本进行鉴定，这472只蝴蝶标本隶属于5科60属85种，而对337张蝴蝶图像进行归类、鉴定、统计，并与采集到的60属85种蝴蝶比对后发现，有19属43种是没有采集到的种类(共计97只)。因此，此次研究共采集、拍摄得到5科79属128种569只蝴蝶。其中，凤蝶科5属16种，粉蝶科6属10种，蛱蝶科31属49种，灰蝶科20属27种，弄蝶科17属26种。

表1 重庆缙云山国家级自然保护区蝴蝶调查采集地点Table 1 The sampling sites of butterflies in Jinyun Mountain National Nature Reserve of Chongqing

结合此次整理和采集到的蝴蝶成虫标本，与前人研究结果进行比对，发现重庆市蝴蝶种类增加了2种新记录属和8种新记录种[2-3，5-6，21-22]。2个新记录属为尖角灰蝶属(Anthene)和绿灰蝶属(Artipe)，8种新记录种分别为华西箭环蝶(Stichophthalmasuffusa)、孤斑带蛱蝶(Athymazeroca)、阿矍眼蝶(Ypthimaargus)、百娆灰蝶(Arhopalabazalus)、绿灰蝶(Artipeeryx)、妩灰蝶(Udaradilecta)、尖角灰蝶(Antheneemolus)、褐翅绿弄蝶(Choaspesxanthopogon)。因此，结合该研究结果，重庆市记载的蝴蝶种类上升到218属636种。

整理2019年之前有关缙云山自然保护区的蝴蝶种类调查文献后发现，截至2010年，缙云山国家自然保护区共有蝴蝶102属179种，而此次调查共采集到蝴蝶128种，与之前已有记录的蝴蝶种类比对，发现出现5个新记录属和32种新记录种。新记录属分别为闪蛱蝶属(Pseudergolis)、秀蛱蝶属(Pseudergolis)、斑蛱蝶属(Hupolimnas)、尖角灰蝶属(Anthene)和绿灰蝶属(Artipe)。结合该研究结果，缙云山国家级自然保护区的蝴蝶种类记录上升到107属211种。

2.2 蝴蝶物种多样性和丰富度分析

蝴蝶与植物共同进化，对生境较为敏感，能够较好地反映生态环境质量，因此常被作为环境指示生物[23-24]。2016年原环境保护部启动了蝴蝶多样性观测工作，建立了首个国家级蝴蝶多样性观测网络，主要在我国物种丰富的自然保护区、国家森林公园以及其他生物多样性热点地区开展，而重庆缙云山国家级自然保护区就是观测点之一[25]。

由表2可知，该研究采集整理鉴定出的569只蝴蝶标本分别属于5科。从属级水平来看，蛱蝶科(39.24%)>灰蝶科(25.32%)>弄蝶科(21.52%)>粉蝶科(7.59%)>凤蝶科(6.33%)。从种级水平来看，蛱蝶科(38.28%)>灰蝶科(21.10%)>弄蝶科(20.31%)>凤蝶科(12.50%)>粉蝶科(7.81%)。从个体数来看，蛱蝶科(43.06%)>灰蝶科(20.73%)>粉蝶科(17.05%)>凤蝶科(11.42%)>弄蝶科(7.73%)。可见，蛱蝶科不管在属级水平、种级水平还是个体数上，都占有绝对优势，高达31属47种245只，比例分别达39.24%、38.28%和43.06%。而凤蝶科的属数所占比例最低，只有6.33%，粉蝶科的种数占比最低，只有7.81%，弄蝶科的个体数占比最少，只有7.73%，与优势种蛱蝶科在属数、种数和个体数方面都相差较大。在属级、种级和个体数水平上，各科各属的差别都较大，这表明缙云山自然保护区的蝴蝶种类多样性程度差异较大。

表2 重庆缙云山国家级自然保护区蝴蝶数量及占比Table 2 Quantity and relative proportion of species and genera of butterflies in Jinyun Mountain National Nature Reserve of Chongqing

从表2可知，此次调查采集的蝴蝶标本中蛱蝶科种类最多，有49种，占本次调查获得的种类数量的38.28%；其次是灰蝶科27种，占21.10%；弄蝶科26种，占20.31%；最后是凤蝶科和粉蝶科，分别有16种(占比为12.50%)和10种(占比为7.81%)。此次调查采集到的蝴蝶数量超过20只的有东方菜粉蝶、酢浆灰蝶、浓紫彩灰蝶，其中，东方菜粉蝶的个体数达47，占比为8.26%，数量优势明显。而金凤蝶、美姝凤蝶、灰绒麝凤蝶、华西箭环蝶、布莱荫眼蝶、暮眼蝶、耶环蛱蝶、网丝蛱蝶、孤斑带蛱蝶、素饰蛱蝶、彩斑尾蚬蝶、毛眼灰蝶、吉灰蝶、齿翅娆灰蝶、尖角灰蝶、曲纹黄室弄蝶、黄斑弄蝶、挂墩稻弄蝶、斑星弄蝶等都仅有1只，占比均小于0.18%。

在此次调查的蝴蝶标本中，共获得重庆市珍稀蝴蝶种类4种4只，分别为黎氏青凤蝶 (Graphiumleechi)、铁木剑凤蝶(Pazalatimur)、箭环蝶(Stichophthalmahowqua)、枯叶蛱蝶(Kallimainachus)[26]。此次重庆缙云山国家级自然保护区蝴蝶调查发现的珍稀观赏蝴蝶种类和数量并不多。

2.3 蝴蝶种类丰富度指数分析

利用Menhinick丰富度指数(表3)进行分析，从科级水平上看，Menhinick丰富度指数由高到低依次为弄蝶科>蛱蝶科>灰蝶科>凤蝶科>粉蝶科。各科的总个体数比较而言，弄蝶科个体数为44，物种数为26，Menhinick丰富度指数最高，为3.920，其余依次为蛱蝶科、灰蝶科、凤蝶科、粉蝶科，Menhinick丰富度指数分别为3.130、2.486、1.985、1.015。蛱蝶科的物种数和个体数都最为丰富，达49种245只。而Menhinick丰富度指数最低的是粉蝶科，只有1.015，说明此次调查中粉蝶科的种类相对较少，因为蝴蝴中粉蝶科的蝴蝶属种数量最低，可能也与未能深入在各个季节和生境进行粉蝶科蝴蝶调查有关。

表3 重庆缙云山国家级自然保护区蝴蝶种类Menhinick指数Table 3 Menhinick index of butterfly species in Jinyun Mountain National Nature Reserve of Chongqing

2.4 蝴蝶动物地理区系分析

在中国地理区系分布中，重庆市属于华中区，因此在世界动物地理区系分布上，重庆市的动物种类成分以东洋区为主[4，27]。针对缙云国家级自然保护区5科107属211种蝴蝶，进行世界和中国的地理区系分析(表4)。该研究中系划分情况如下：(1)世界地理区系分析包括东洋种(O)、东洋区和古北区共有种(P)、世界广布种(W)。(2)中国动物地理区系分析：东洋区划为西南区、华中区和华南区3个区，古北区划为华北区、东北区、蒙新区和青藏区4个区(附录1)。

在世界动物地理区系的分布上，重庆缙云山国家级自然保护区的蝴蝶区系成分以东洋区和古北区共有种占优势，占比达63.98%；其次是东洋区种类，占比为34.12%；最后是金凤蝶、菜粉蝶、暗脉菜粉蝶和小红蛱蝶这4种世界广布种，占比仅1.90%。

在中国动物地理区系的分布上，重庆缙云山国家级自然保护区的蝴蝶在中国动物地理区划中呈31种分布型，其中单区型1种，占比为3.22%；双区型5种，占比为16.13%；三区型6种，占比为19.35%；四区型9种，占比为29.03%；五区型6种，占比为19.35%；六区型3种，占比为9.68%；七区型1种，占比为3.22%。

表4 重庆缙云山国家级自然保护区蝴蝶在中国动物地理区系划分中的区系型及比例Table 4 The fauna types and proportions of butterflies in Jinyun Mountain National Nature Reserve in Chongqing

由此可见，跨四区型的种类最多。而在保护区调查到的蝴蝶中，区系成分中含西南区的蝴蝶种类达到了211种，占比为100%，其余依次为华中区、华南区、华北区、青藏区、东北区、蒙新区，占比分别为87.23%、77.73%、51.66%、36.49%、27.49%、14.69%。由此可见，虽然重庆缙云山国家级自然保护区在中国动物地理区系划分中属于华中区，但是西南区的蝴蝶种类却占据绝对优势，造成这个结果的原因有二：一是因为重庆缙云山国家级自然保护区地理位置的特殊性，其与西南区较为接近，二是蝴蝶本身有着极强的迁飞能力。在跨区型分布中，西南—华中—华南有57种，占比最高，为27.01%。由此可知，重庆缙云山国家级自然保护区的蝴蝶种类大部分为跨区分布的种类，而且缙云山自然保护区的蝴蝶在中国动物区系划分中主要是西南区、华中区、华南区占优势，这一结果与缙云山自然保护区所处地理位置也有着较大关系。

3 讨论与结论

于2012—2019年对缙云山国家级自然保护区蝴蝶开展系统调查和研究，加上重庆师范大学昆虫标本馆馆藏蝴蝶标本，共获得缙云山国家级自然保护区蝴蝶标本569只(其中采集所得标本472只，拍摄所得图像97只)。通过形态分类鉴定，共5科79属128种，其中凤蝶科5属16种65只，粉蝶科6属10种97只，蛱蝶科31属49种245只，灰蝶科20属27种118只，弄蝶科17属26种44只。此次调查还发现了重庆蝴蝶新记录属2属，新记录种8种，缙云山国家级自然保护区蝴蝶新记录属5属，新记录种32种，使重庆市已知蝴蝶种类增至5科218属636种，缙云山国家级自然保护已知蝴蝶种类增至5科107属211种。这对缙云山国家级自然保护区蝴蝶种类的认知、保护和利用具有科学价值。

李树恒[26]报道了重庆市14种珍稀蝴蝶种类，其中在北碚区有3种(铁木剑凤蝶，箭环蝶和枯叶蛱蝶)，此次调查采集到上述3种蝴蝶，此外还采集到1种之前没有在北碚区采集到的珍稀蝶类(黎氏青凤蝶)，说明该调查具有系统性和全面性。但是尚有83种在缙云山国家级自然保护区有记载的蝴蝶种类在此次调查中未发现，可能是由于其种群数量少或者羽化季节不在采集时间内。今后还需对缙云山国家级自然保护区的蝴蝶物种开展进一步调查，并涵盖各种生境和季节，从而进一步弄清该自然保护区的蝴蝶物种多样性。

重庆缙云山国家级自然保护区蝴蝶物种多样性和丰富度都较高，这与左自途[12]对该保护区的蝴蝶研究结果一致，这表明缙云山国家级自然保护区的生物多样性丰富，生态环境保护状况好。缙云山国家级自然保护区地处四川盆地，水热资源丰富，植被茂盛，地形复杂，保护良好，这些是该保护区蝴蝶物种多样性和丰富度高的根本原因。

重庆市地处东洋区向古北区的过渡地带，西南区的东侧，与华中区接壤，与华南区系联系紧密[27]。保护区蝴蝶种类在世界动物地理区系中以东洋区和古北区共有种为主，在中国动物地理区系中以跨西南—华南—华中的三区型分布为主，这一结果与重庆市所处的地理位置情况相符，也与丁佳佳[28]对缙云山自然保护区蝴蝶群落的生态学研究结果一致。物种的地理分布型是由物种的生物学、自然地理和历史气候等共同决定的，一些蝴蝶因具有极强的迁飞能力而跨地域扩散，例如原本只在蒙新区有分布的欧洲菜粉蝶和只在青藏区有分布的竹都玄灰蝶在此次研究中也有采集到。随着气候、温度和环境等外在条件的变化和蝴蝶自身内在进化因素的影响，蝴蝶的区系分布也会发生变化。因此，对蝴蝶种类的长期监测，不仅可以监测环境的变化，也可以监测蝴蝶种类的迁移和群落的自然演替。