王肖肖 覃 碧 杨玉双 聂秋海 张继川 刘实忠*

（1. 海南大学热带作物学院，海口 570228；2. 中国热带农业科学院橡胶研究所，海口 571101；3. 北京玲珑蒲公英科技发展有限公司，北京 110000；4. 北京化工大学材料科学与工程学院，北京 100029）

在逆境条件下，植物会激活多种信号通路来调节自身的生长发育，其中泛素介导的蛋白质降解途径在调控植物应对逆境胁迫过程中具有重要作用［1］。该途径通过泛素活化酶E1（ubiquitin acti⁃vating enzyme，E1）、泛素结合酶E2（ubiquitin-con⁃jugating enzyme，UBC/E2）和泛素连接酶E3（ubiqui⁃tin ligase，E3）多步反应实现。其中E2 酶起到“承上启下”的作用，接收从E1 活化的泛素蛋白，催化泛素蛋白直接与底物结合或与E3 结合。因此，E2在泛素蛋白酶途径（UPP）中发挥重要作用。

泛素结合酶E2 由一个高度保守的泛素结合结构域（UBCc）和末端组成，根据不同的末端可将UBC 基因家族分成4 个亚族［2～3］，Ⅰ类只有UBCc结构域，可降解短命蛋白或泛素化异常蛋白；Ⅱ类具有UBCc 结构域和C-末端，后者可识别E3 和靶蛋白；Ⅲ类具有UBCc 结构域和N-末端；Ⅳ类除UBCc结构域外同时具有C-末端和N-末端，N-末端结构功能尚不清楚。末端序列的差异使得真核生物中E2 基因家族的功能具有多样性。E2 主要参与植物的胁迫响应、生长发育和DNA 损伤修复等生理过程［4］。植物的胁迫响应研究主要是干旱、高低温、盐胁迫以及激素胁迫研究。拟南芥AtUBC22 突变体表达了与植物防御相关的基因，表明UBC22在植物发育和胁迫反应中具有多种功能［5］。马铃薯StUBC12 在干旱和盐胁迫下上调表达，提高了植株的抗逆性［6］。大豆GmUBC13 基因在干旱、高盐、低温和ABA 等胁迫下表达量升高，在烟草中过表达GmUBC13 可以提高植株的抗旱性［7］。……