盖昱梓,孙静娴,黄刚,金刚

1(宁夏大学 农学院,宁夏 银川,750021) 2 (宁夏大学 食品与葡萄酒学院,宁夏 银川,750021) 3(葡萄与葡萄酒教育部工程研究中心,宁夏 银川,750021)4 (宁夏葡萄与葡萄酒工程技术中心,宁夏 银川,750021)

苹果酸-乳酸发酵(malolactic fermentation,MLF)是指在葡萄酒酿造过程中,乳酸菌将L-苹果酸分解生成L-乳酸和CO2的过程[1-3]。MLF对干红葡萄酒和陈酿型白葡萄酒的口感、香气及微生物稳定性等的提升具有重要作用。MLF发生在酒精发酵结束后,此时葡萄酒中的乳酸菌受到高酒精度、低pH、高SO2等恶劣环境的胁迫。随着全球气候变暖的加剧,葡萄浆果的潜在酒度不断升高[4]。酒精发酵完成后葡萄酒的高酒精度(可超过16%体积分数)成为很多产区葡萄酒能否顺利进行MLF的最重要因素之一[5]。乙醇胁迫环境下乳酸菌的胁迫应答机制也越来越成为研究人员关注的焦点问题。

在乙醇胁迫条件下,乳酸菌往往表现出细胞膜完整性受损、菌体关键酶活性下降和正常生理代谢调控异常等。同时,乳酸菌也会通过调节细胞膜脂肪酸构成、表达胁迫耐受相关基因和调整细胞生理代谢等作为应对,进而适应乙醇胁迫的环境(图1)。近年来,随着基因组学、转录组学、蛋白质组学等技术和方法的不断发展,人们对乙醇胁迫下乳酸菌应答作用机制的研究逐渐深入。本文主要对MLF中酒球菌属(Oenococcus)、乳杆菌属(Lactobacillus)等常见菌属细菌在乙醇胁迫下的应答机制进行了综述。

图1 乳酸菌乙醇胁迫适应性机制图Fig.1 Diagram of the adaptation mechanism of lactic acid bacteria to ethanol stress注:表示基因诱导调控表达

1 调节细胞壁和细胞膜功能提高乙醇耐受性

细胞壁和细胞膜作为乳酸菌与乙醇环境接触的屏障,直接影响着乳酸菌存活和MLF的顺利进行。……