张 驰

(1 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室 北京 100044)

(2 中国科学院生物演化与环境卓越创新中心 北京 100044)

1 简介

推断类群的系统关系和分异时间是分支系统学分析的基础。如何合理利用化石的形态和地质年代的数据来完成此类推断一直是一个棘手的问题。传统的推断过程往往采用分步的策略。首先单独从形态数据出发，利用简约法构建类群的系统关系。这个关系只有拓扑结构而没有时间的信息，而且只代表给定时间和搜索条件下最优的结果(即最简约的树或其合意树)。然后固定这个拓扑结构，从化石年代出发，利用最小枝长法(Laurin,2004)或等距枝长法(Brusatte et al., 2008)确定树中内部节点的分异时间。最小枝长法是把当前节点的时间往前推一个百万年作为祖先节点的时间；而等距枝长法则是把祖先节点到后代节点的时间的中点最为当前节点的时间。至于演化速率，可以通过祖先状态重建和每个树枝上特征变化的次数，结合上一步推断的时间来估计。这种分步计算的方式比较直观，因此被用于实际数据分析(Wang and Lloyd, 2016)。然而，该策略存在诸多缺陷。首先，它每一步都忽略了推断中的不确定性，包括树的拓扑结构、分异时间和祖先特征状态；其次，每一步都只利用了一部分数据信息，如建树时只用到形态特征，定年时只用到化石年代；再次，定年的方式很主观，对化石数量的增减很敏感，且不适用于现生类群；……