李楠楠， 杜晓宇， 韩玉林， 邹少奎， 李顺成， 王丽娜， 张 倩， 吕永军， 杨光宇

(周口市农业科学院/河南省小麦种质改良工程技术研究中心/河南省作物分子育种与生物反应器重点实验室， 河南 周口 466001)

我国是世界最大的小麦生产国和消费国，占世界小麦生产总量的17%和消费总量的16%[1]。小麦是我国第三大粮食作物，生产上以冬小麦为主[2]。冬小麦生产集中在4个优势区，包含黄淮冬麦区南片和北片、长江中下游冬麦区、北部冬麦区，这四大麦区的面积和产量占我国的85%以上，保障四大麦区的小麦高产和稳产对我国粮食安全具有举足轻重的作用[3]。目前小麦育种往往选择当地大面积推广品种作亲本，导致生产上推广的小麦遗传背景狭窄，多样性降低，使小麦品种在产量和品质上很难有大的突破[4-5]。张彬等[7]对南阳的小麦品系进行综合性分析，发现小麦主要农艺性状变异幅度狭窄。因此，需要采用主成分分析和聚类分析，充分把握和科学评价品种农艺性状的真实表现并进行分类，根据育种目标选择不同类群的品种配制组合，拓宽小麦遗传背景。姚盟等[8]对黄淮麦区的111份小麦新品种进行变异和聚类分析，明确遗传背景，为品种合理利用提供支撑。雷梦林等[9]对山西省地方种主要农艺性状进行主成分和聚类分析，揭示种质资源的遗传多样性对作物遗传改良有重要意义。傅晓艺等[10]对河北省小麦品种的农艺性状进行聚类分析，不同类的品种间具有较大差异。赵鹏涛等[11]对陕西省219个小麦品系的品质性状进行主成分分析，针对小麦品质进行高效选择和有效改良。另外，许多学者[12-15]研究发现，国外品种的遗传背景较国内小麦更加丰富。目前对单个地区小麦农艺性状的主成分和聚类分析已经进行过深入分析，但是对不同生态麦区品种农艺和品质性状综合性分析研究较少。本研究对冬小麦四大主产区46个品种的13个农艺性状进行综合性分析，旨在客观评价小麦品种及其农艺性状的综合表现，揭示不同类型品种间亲缘关系，使来源不同的亲本选配组合增加遗传多样性，为进一步提高育种效率提供理论支撑和技术指导。

1 材料和方法

1.1 材料数据来源

选择全国农业技术推广服务中心编著的《2017—2018年度小麦国家区试品种报告》中长江中下游冬麦区、黄淮冬麦区南片、黄淮冬麦区北片和北部冬麦区的水地组生产试验共46个参试品种为研究对象[16](见表1)。统计其品种的产量、穗数、穗粒数、千粒重、全生育期、基本苗、最高蘖、株高、容重、粗蛋白、湿面筋、吸水率、稳定时间共13个主要农艺性状的平均值。产量及其他农艺性状的平均值来源于各试验点的均值，品质性状数据来源于农业农村部谷物品质监督检验测试中心的测定结果。

表1 2017—2018年国家四大麦区水地组生产试验参试品种

1.2 数据分析

以46个品种13个农艺性状的平均值作为统计的原始数据，使用SPSS Statistics 25.0软件和WPS Office 2019软件进行变异和显著性分析、主成分分析。由于农艺性状单位不统一，聚类分析前先把原始数据进行标准化变换，然后在欧氏距离水平上采用瓦尔德法进行系统聚类分析。

2 结果和分析

2.1 4个麦区品种农艺性状的显著性和变异性分析

为了解全国4个麦区品种农艺性状的表现，对这4个麦区水地组生产试验46个品种的13个农艺性状进行显著性分析和变异性分析(表2)。

2.1.1小麦品种农艺性状的变异情况

46个品种13个农艺性状的变异范围是1.70%～67.37%，平均变异系数11.31%，变异系数从大到小依次是稳定时间、最高蘖、湿面筋、穗数、穗粒数、基本苗、全生育期、千粒重、粗蛋白、产量、株高、吸水率、容重。稳定时间在4个麦区品种的变异系数均为最大，北部冬麦区的最小变异系数是吸水率，其他3个麦区变异系数最小的性状均为全生育期，这表明4个麦区品种在变异特性上存在共性，但也有差别。长江中下游冬麦区品种农艺性状的变异系数为0.50%～9.08%，其穗数、穗粒数、全生育期、基本苗、最高蘖、湿面筋、吸水率在4个麦区中的变异系数最大，粗蛋白、稳定时间在4个麦区中变异最小。黄淮冬麦区南片品种农艺性状的变异系数为0.43%～54.35%，其千粒重、容重的变异系数在4个麦区中最大；黄淮冬麦区北片品种的变异系数为0.13%～96.31%，其产量、全生育期、最高蘖、株高、湿面筋在4个麦区中变异最小；北部冬麦区品种产量、株高、粗蛋白、稳定时间在4个麦区中变异最大，穗数、穗粒数、千粒重、基本苗、容重、吸水率在4个麦区中变异最小。

2.1.2小麦品种农艺性状的显著性分析

对4个麦区品种的农艺性状进行方差分析(见表2)，结果表明在产量、穗数、穗粒数、全生育期、基本苗、最高蘖、容重、粗蛋白、湿面筋、吸水率等10个性状上差异极显著，株高差异显著，在千粒重和稳定时间上差异不显著。品种平均单产排序为北部冬麦区>黄淮冬麦区北片>黄淮冬麦区南片>长江中下游冬麦区。产量构成的三要素包括穗数、千粒重和穗粒数，其中，北部冬麦区的穗数、千粒重最大，而长江中下游冬麦区最小；相反，北部冬麦区的穗粒数最小，长江中下游冬麦区的最大。长江中下游冬麦区的株高显著高于其他3个麦区。全生育期和基本苗性状均为北部冬麦区>黄淮冬麦区北片>黄淮冬麦区南片>长江中下游冬麦区，且呈极显著差异，这与不同麦区的生态环境因素有关。而在品质性状方面，每个麦区的表现也不同，容重平均值最高的是黄淮冬麦区北片，粗蛋白平均值最高的是北部冬麦区，湿面筋平均值最高的是黄淮冬麦区南片，吸水率平均值最高是黄淮冬麦区北片，长江中下游冬麦区均显著低于其他3个麦区。

表2 4个麦区品种主要农艺性状变异分析

2.2 4个麦区品种的主要农艺性状的相关性分析

对长江中下游冬麦区6个品种、黄淮冬麦区南片31个品种、黄淮冬麦区北片7个品种的主要农艺性状分别进行相关性分析(北部冬麦区只有2个品种不能单独形成有效的相关性分析)，从表3可知，长江中下游冬麦区品种的产量与三要素的相关系数是穗数(0.729)、穗粒数(-0.433)、千粒重(0.552)，穗粒数与千粒重呈极显著负相关，穗数与千粒重呈正相关，穗数和穗粒数呈负相关；产量与品质指标的相关系数是粗蛋白(0.635)、容重(0.538)、湿面筋(0.146)、吸水率(0.018)、稳定时间(-0.543)，只有稳定时间和产量是负相关，其他性状均为正相关。黄淮冬麦区南片品种的产量与三要素的相关系数是穗数(-0.102)、穗粒数(0.588)、千粒重(0.116)，而穗数与千粒重呈极显著负相关，穗粒数与千粒重呈显著负相关。黄淮冬麦区北片产量与三要素的相关系数是穗数(-0.551)、穗粒数(0.666)、千粒重(0.135)，三要素之间两两呈现负相关；产量与容重和稳定时间是正相关，与湿面筋、吸水率和粗蛋白呈负相关。

表3 长江中下游、黄淮南片、黄淮北片冬麦区小麦品种农艺性状相关性分析

另外，对4个麦区的品种农艺性状进行相关性分析。结果表明，产量与穗数呈极显著正相关(0.848)，与千粒重呈显著正相关(0.326)，与穗粒数呈极显著负相关(-0.770)。穗数与穗粒数(-0.752)、穗粒数与千粒重(-0.464)之间呈极显著负相关。另外，容重、粗蛋白、湿面筋、吸水率、稳定时间与产量呈正相关，因此提高品质性状也有助于小麦产量的提高。

2.3 4个麦区品种主要农艺性状的主成分分析

对4个麦区的品种农艺性状进行主成分分析，方差代表性状在主成分方向上的分散程度，方差越大，主成分在样品数据分析中所起的作用越大。按照特征值大于1的原则提取前3个主成分。

选前三个成分反映13个性状的总信息量(表4)，其中第1主成分的贡献率超过50%，说明它综合原有观察值数据信息的能力最强，对总的遗传贡献率最大，在其特征向量中，载荷较高的正值农艺性状是穗数(0.935)、产量(0.914)，第1主成分主要反映产量，综合为产量因子。特征向量中负值性状是穗粒数(-0.867)、株高(-0.470)。第2主成分所对应的特征向量中最大的是吸水率(0.578)，可综合为吸水因子。负值性状是千粒重(-0.709)、粗蛋白(-0.317)，说明适当降低千粒重有利于小麦吸水率的提高，这与相关性分析结果千粒重与吸水率呈极显著负相关保持一致。第3主成分对应的特征向量中最大的是稳定时间(0.753)，可综合为稳定因子。负值绝对值最大的是湿面筋(-0.180)和吸水率(-0.180)。结果表明，不同主成分包含的性状差异较大，仍具有一定的相关性。在育种过程中协调各种农艺性状的参数对提高小麦产量和品质具有关键作用。

表4 3个主成分的特征向量

2.4 4个麦区品种主要农艺性状的聚类分析

对长江中下游、黄淮南片、黄淮北片和北部4个麦区的品种的农艺性状数据进行标准化处理，采用欧氏距离瓦尔德(ward)法进行系统聚类分析(图1)，构建树状图。

聚类结果显示，在欧氏距离15处，品种分为两大类群：第一类群包括黄淮冬麦区南片、北片和北部冬麦区的40个品种，第二类群是长江中下游冬麦区6个品种。长江中下游冬麦区与另外3个麦区品种遗传背景差异显著。在欧氏距离5.1处，46个品种共分为4类：第一类群15个品种，包含10个黄淮冬麦区南片品种，5个北片品种。此类品种的穗数和穗粒数较高，千粒重较低，属于多穗多粒高产矮秆型。品质性状容重和吸水率比较高，在育种上可作为优异亲本材料。第二类群11个品种，包含7个黄淮冬麦区南片品种，2个北片品种，2个北部麦区品种。此类品种的千粒重较高而穗粒数很低，属于高产大粒型，品质性状上粗蛋白含量和稳定时间较高。第三类群14个品种，均为黄淮冬麦区南片品种。此类品种产量和湿面筋含量较高，株高较低，属于超高产矮秆型，丰产性好，可当作高产优质种质亲本进行育种组配。第四类群6个品种，均为长江中下游冬麦区品种。株高较高，品质性状和产量较低，属于高秆中产型，可利用其抗病性等遗传背景作为改良材料。

3 结论与讨论

3.1 4个麦区小麦不同农艺性状的遗传变异

对我国4个重要冬麦区育成品种的农艺性状进行综合性分析，把握目前冬小麦品种的遗传背景和变异特征，有助于充分利用各个麦区的种质优势，优化配制杂交组合，进而提高育种效率[17]。本研究结果表明，4个麦区在主要农艺性状上差异显著，产量、穗数、全生育期、基本苗和粗蛋白等性状均表现为北部冬麦区>黄淮冬麦区北片>黄淮冬麦区南片>长江中下游冬麦区，株高和穗粒数均表现相反的趋势。前人研究发现，小麦产量随着气候变暖出现下降趋势[18]，这与本研究结果相似。变异系数可以反映农艺性状变异程度[19]，本研究发现，46个品种13个农艺性状的变异系数差异很大，变异系数较大的性状是稳定时间、最高蘖、湿面筋、穗数、穗粒数，可通过良种选配和改善栽培措施的方法提高这些性状。变异系数最小的是容重，这属于小麦品种本身特性，改变幅度较小。这与赵鹏涛[11]对小麦品质相关农艺性状遗传变异的研究结果一致。

3.2 4个麦区品种农艺性状的相关性分析

依据育种目标协调与产量相关的性状对提高品种的产量至关重要，本研究发现长江中下游冬麦区与产量呈正相关的是穗数和千粒重，呈负相关的是穗粒数。因此，适当的提高穗数和千粒重，培育多穗大粒型品种是长江中下游冬麦区提升产量的关键。而黄淮冬麦区南片和北片与产量呈正相关的均为穗粒数和千粒重，呈负相关的是穗数。表明这两个麦区构成产量的遗传背景更相似。长江中下游冬麦区与产量相关系数较大的农艺性状是穗数和最高蘖；黄淮冬麦区南片是穗粒数和全生育期；黄淮冬麦区北片是穗粒数和基本苗，每个麦区影响产量的农艺性状是不同的。卓武燕[20]、牛艳波[21]等研究小麦主要农艺性状与产量相关分析认为提高产量，要协调三要素穗数、穗粒数、千粒重到最佳程度，不能同时提高三要素，这与本研究基本一致。本研究发现增加小麦单位面积的穗数是提高产量最重要的因素，提高千粒重和田间分蘖数，适当降低株高有助于提高小麦产量。而穗粒数与千粒重、穗数均呈显著负相关，产量三要素之间存在制约关系，平衡三要素对小麦高产具有重要作用。这与王亚飞[22]等的研究结果不一致，可能因为选择的品种不同，农艺性状参数不同，导致分析结果存在差异。通过对小麦的农艺性状进行相关性分析，为改良与产量相关的农艺性状具有重要的指导意义。

3.3 4个麦区品种农艺性状的主成分和聚类分析

运用主成分分析方法对4个麦区的小麦品种的农艺性状进行评价和筛选，提取几个主成分，能够综合把握性状表现，通过特征值高低直观反应因子间不同性状的情况[23-24]。在主成分分析的基础上进行聚类分析，在研究小麦品种的分类方面是可行的方法[25-26]。两种方法已被广泛应用于研究小麦资源的分类和遗传多样性上[27-31]。本研究表明，前3个主成分累计贡献率达72.77%，包含大多数的农艺性状信息，3个主成分可综合为产量因子、吸水因子和稳定因子。第1主成分中贡献率最大的是穗数(0.935)，穗数对产量的影响最大。聚类分析将46个品种在欧氏距离15处，分为长江中下游冬麦区和其他3个麦区两大品种类群，说明小麦品种的亲缘关系与地理来源表现很强的相关性，来源于同一地区的遗传距离较小，这与前人的研究结果保持一致[32-34]。在欧氏距离5.1处，黄淮冬麦区南片品种被分到3个类群中，其中黄淮冬麦区南片、北片的部分品种和北部冬麦区品种聚为一类。这说明随着气候条件的改变，黄淮冬麦区南片和北部冬麦区的品种均可在黄淮冬麦区北片跨区种植，为目前小麦品种跨区域引种育种提供重要理论支撑。本研究利用品种农艺性状的均值进行统计分析，虽然能够直观分析各种性状的遗传差异变化，但由于农艺性状的表现受环境条件影响较大。因此，以后加强从分子水平上对小麦品种遗传多样性的进一步研究。随着分子设计技术的不断开发，与种质资源表型鉴定相结合进行育种改良是未来发展的主流趋势。