张晓将,成 静,单卫星,杜 羽

(1.西北农林科技大学 园艺学院，陕西杨凌 712100；2.西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)长期遭到卵菌病原物致病疫霉菌(Phytophthorainfestans)引起的晚疫病的侵扰，晚疫病会危害马铃薯的叶片、叶柄、茎和块茎，严重威胁全球马铃薯生产安全[1]。卵菌是一类形态上类似真菌的真核微生物，在生化代谢、细胞壁组成以及繁殖方式等方面与真菌存在差异[2]。卵菌包括许多重要的植物病原菌，可侵染自然界的许多植物，引起多种毁灭性病害，如大豆疫霉菌(Phytophthorasojae)引起的大豆根腐病[3]、橡树疫霉菌(Phytophthoraramorum)引起的橡树猝死病[4]等，严重危害农业生产安全。

致病疫霉菌通过分泌大量的效应蛋白干扰植物免疫反应，促进病菌对植物的侵染。其中 RXLR类效应蛋白在致病疫霉菌侵染植物过程中发挥重要的促进病菌侵染作用[5]。RXLR效应蛋白N 端含有一个信号肽和一段保守的RXLR基序(R：精氨酸；X：任意氨基酸；L：亮氨酸)，负责效应子的分泌和转运进入植物细胞；C端则是效应蛋白的功能域，决定效应蛋白的功能。

在植物-病原物长期的互作过程中，植物形成了一套有效的免疫体系来抵挡病原菌的入侵，同时病原菌通过进化和改变其效应蛋白组成，可以攻克植物的免疫体系以建立疾病。Jones和Dangl[6]提出的“zigzag”模型对植物-病原物的互作进行了总结。在马铃薯与致病疫霉菌复杂的防御和侵染互作过程中，RXLR效应蛋白起着非常关键的作用，这些效应蛋白进入宿主细胞并与寄主靶标结合，达到调节寄主免疫反应的目的，有些寄主靶标蛋白对植物抗性起正调控作用，在植物中增强此类蛋白的表达会提高抗性，如Sec5[7]、C14[8]等；……