张文兴 岳晓岚 邓强 陈文祥 张周位 黄苑龄 谭微 何海

摘要：抗性微生物对重金属的溶解、络合等作用，提高了重金属在土壤中的生物可利用性，从而增强植物对重金属的吸收富集；其次，抗性微生物分泌的植物激素可以促进植物生长、扩大生物量，进一步提高重金属污染土壤植物修复的效率。为此，对抗性微生物在强化重金属污染土壤中植物修复的作用机制和实际应用方面进行了综述，并分析目前存在的不足及今后的研究方向，以期为发展和提高抗性微生物強化植物修复措施提供理论基础和修复新途径。

关键词：抗性微生物；土壤重金属污染；生物可利用性；促生；植物修复

中图分类号：X53文献标志码：A论文编号：cjas2020-0104

Enhancing Phytoremediation of Heavy Metal Contaminated Soil by Resistant Microorganisms： Research Progress

Zhang Wenxing1，2， Yue Xiaolan1， Deng Qiang1，2， Chen Wenxiang1， Zhang Zhouwei1，2， Huang Yuanling1，2， Tan Wei1， He Hai1

（1Guizhou General Laboratory of Geology and Mineral Resources， Guiyang 550018， Guizhou， China； 2Guizhou Engineering Research Center for Comprehensive Utilization of Precious Metals Mineral Resources， Guiyang 550018， Guizhou， China）

Abstract： The dissolution and complexation of heavy metals by resistant microorganisms can improve the bioavailability of heavy metals in soil， thus enhancing the absorption and enrichment of heavy metals by plants. In addition， plant hormones secreted by resistant microorganisms can promote plant growth， expand biomass， and further improve the efficiency of phytoremediation in heavy metal contaminated soil. Therefore， the mechanism and practical application of resistant microorganisms in strengthening phytoremediation in heavy metal contaminated soil were reviewed， and the shortcomings and future research directions were analyzed to provide a theoretical basis and a new way to develop and improve the phytoremediation measures of resistant microorganisms.

Keywords： Resistant Microorganisms； Heavy Metal Contaminated Soils； Bioavailability； Plant Growth Promoting； Phytoremediation

0引言

重金属在土壤中不易被化学或生物降解、迁移转化能力弱且溶解度低，绝大多数以沉淀态形式存在，因此重金属污染土壤是一个不可逆转的过程，容易通过食物链在动植物和人体内不断积累，对人体的生命健康构成巨大的威胁[1-3]。由于农田污水灌溉、化肥与农药大量施用、矿山开采与金属冶炼等人类活动，使重金属及其化合物排放到环境中造成严重的全球性土壤重金属污染。因此，重金属污染土壤的修复工作成为了当前各国重点关注的研究内容。

早期的物理和化学修复方法（诸如客土法、添加化学固化剂等）因成本费用过高、对大面积的污染土壤修复效果差还会导致二次污染已被新型修复技术取代。植物修复技术[4-6]因其成本低、对环境友好、原位修复等优点而备受青睐[7-8]。然而，随着研究的不断深入，研究者发现用于重金属污染土壤修复的植物通常因植物矮小、生物量低、生长周期长等不足，更重要的是超积累植物对固定态和沉淀态的重金属（如铅）无法吸收等缺点，限制了超积累植物在实际生产中的大面积应用[9-15]。为了增强植物对土壤中重金属的吸收富集效能，研究者在重金属污染的土壤中添加天然或人工合成的螯合剂、化学合成表面活性剂[16-19]等化学物质以增强土壤中有效态重金属的含量，进而提高土壤中重金属的生物可利用性，遗憾的是修复成本较高，对环境可能会造成二次污染。人们发现，被重金属污染的土壤中的微生物，由于长期受到重金属的胁迫而对重金属产生一定的抗性[20-24]，而抗性微生物对重金属的溶解作用在土壤污染修复中有多种用途：一方面抗性微生物凭借自身的代谢活动和代谢产物能够促进沉淀态重金属的溶解、络合，提高了沉淀态重金属在土壤中的生物可利用性，从而增强植物尤其是超积累植物对重金属的吸收、富集；另一方面抗性微生物分泌的多种植物激素能够促进植物生长、扩大其生物量、进一步提高重金属污染土壤植物修复的效率[25-26]。为此，对抗性微生物在强化重金属污染土壤中植物修复的作用机制和实际应用方面进行了综述，并分析目前存在的不足及今后的研究方向，以期为发展和提高抗性微生物强化植物修复措施提供理论基础和修复新途径。

1抗性微生物的分离筛选和鉴定

抗性微生物普遍存在于重金属污染土壤、植物根际土壤和植物根茎叶等组织中，其分离和筛选通常采用稀释培养法和纯培养法[27-29]，进一步通过选择性培养基（例如抗镉培养基、抗铅培养基、产铁载体培养基等）分离筛选法获得具有重金属抗性和植物促生特性的专属菌株。

经分离筛选过的抗性细菌需要进行鑒定，传统鉴定法[30]常用革兰氏染色法和芽孢染色法观察细菌的个体形态，再配合葡萄糖氧化发酵试验、产吲哚试验、氧化酶试验等生理生化试验来鉴定细菌到属；另外一种广泛使用的鉴定法是微生物自动鉴定系统鉴定[31-32]，通过对菌体总的DNA进行提取，利用细菌16Sr DNA通用引物对供试菌株进行PCR扩增，将所得的扩增序列与Gen Bank DNA序列数据库中的核酸数据进行Blast分析，利用多序列比对软件进行比对，在通过分子进化遗传学软件生成系统发育树，与数据库中已有的16Sr DNA序列进行相似性比较分析，可快速而准确地对细菌进行鉴定。

任广明等[33]通过传统微生物分离筛选方法从铅锌矿区重金属污染土壤中分离出1株具有铅抗性的细菌PZ-1，经形态、生理生化以及16Sr DNA序列分析，鉴定PZ-1为芽孢杆菌属的短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus）。

王亮[28]从蜈蚣草的根部组织中分离出两株内生细菌PRE01和PRE05，通过16Sr DNA测序分析，PRE01被鉴定为粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens），具有高钒抗性；PRE05被鉴定为节杆菌属细菌（Arthrobacter ginsengisoli），多被开发为植物促生菌。

何琳燕等[34]从重金属Cd污染严重的铅锌银矿区中找到了龙葵植物（超积累植物），并从龙葵植物根际土壤中，通过选择性培养基的分离筛选得到两株镉抗性细菌，经16Sr DNA序列比对分析，该2株抗性细菌均分属于革兰氏阳性的芽孢杆菌属。

2抗性微生物强化重金属污染土壤植物修复机理

抗性微生物强化植物修复重金属污染土壤主要有2种形式，一是通过自身代谢产物活化沉淀态重金属，增强植物对有效态重金属的吸收富集量，增加植物体内重金属的浓度，减少土壤中重金属含量；二是提高植物对重金属的耐受性和植物自身的生物量，进一步促进植物吸收有效态重金属，从而达到强化植物修复的目的。

2.1抗性微生物促进植物富集重金属机制

抗性微生物通过络合、氧化还原等多种方式改变重金属的状态，降低重金属的毒害作用，提高植物对重金属的有效吸收。王连生[35]和钱晓莉等[36]研究表明，假单胞菌属细菌可将钴胺素转变为甲基钴胺素，甲基钴胺素可作为甲基的供体，在三磷酸腺苷（ATP）和特定还原剂共同存在的条件下，重金属离子（Pb、Cd等）与甲基络合形成甲基铅、甲基镉等易于被植物吸收的络合物，例如甲基钴胺素在酶促影响下将汞络合形成易被植物吸收的甲基汞，CH3-Co-R+Hg→CH3Hg++H2OCo-R。

Wan等[37]研究表明，植物在重金属胁迫下会产生诸如过氧化氢（H2O2）、超氧阴离子自由基（O2-）等活性氧（ROS），会以氧化作用损坏植物根系细胞。由于植物根系细胞合成的氨基酸、蛋白质、核酸等大分子物质与活性氧接触发生氧化反应，将导致永久性的新陈代谢紊乱，但是接种抗氧化酶活性内生菌的植物，能在重金属的氧化胁迫下具有很高的耐受能力，植物生长旺盛，表明抗氧化酶活性内生菌能分解活性氧，降低重金属对植物的毒害，同时，植物的旺盛生长可提高对重金属的富集。

此外，植物修复重金属污染土壤的关键，很大程度上依赖于重金属的生物可利用性，即有效态重金属浓度，而抗性微生物通过代谢活动可分泌甲酸和乙酸等多种可溶解土壤中重金属的有机酸，还可形成金属螯合物和生物表面活性剂等多种代谢产物可活化植物根际土壤中的沉淀态重金属，扩大植物对有效态重金属的吸收富集量，进一步强化植物修复重金属污染土壤的效能。邓平香等[38]研究发现，荧光假单胞菌在生长代谢过程中能够产生多种低分子量有机酸，包括苹果酸、柠檬酸、草酸、乙酸等，该有机酸可将沉淀态ZnO、CdO活化，易被植物吸收富集，例如，在Cd超积累植物-东南景天的根系土壤中接种荧光假单胞菌，其地上部生物量增加较大，Cd积累量增加明显，显著提高了植物修复的效率。

2.2抗性微生物促进植物生长机制

在长期遭受重金属污染的土壤中，抗性微生物可帮助植物获取必需的诸如氮、磷、铁等营养成分，促进植物生长，同时，植物根际环境也为抗性微生物提供多种氨基酸、糖类、有机酸等适于微生物生长、繁殖的营养物质。

Montanez等[39]研究表明，在植物细胞组织内有多种可产生固氮酶的抗性内生菌，帮助植物形成高效固定空气和土壤中氮素营养成分的体系，充分展现固氮效应。Cocking等[40]研究发现，在缺乏氮素环境中，拥有固氮能力的抗性内生细菌生存、繁殖能力较强，对植物的促生作用发挥更大的优势，如果是在长期缺少氮素的环境中，接种能自生固氮的抗性内生细菌于植物根际，在一定程度上能够提高植物对氮素的积累，促进植物生长。磷、铁等是植物生长发育过程中不可或缺的必需元素，虽然磷在土壤中总含量比较高，但供植物吸收的有效磷含量比较低，阻碍了植物的生长；此外，铁在土壤中主要以氧化物、氢氧化物、碳酸盐和磷酸盐等沉淀态三价铁的形式存在，不利于植物吸收，抑制植物生长发育。Nautiyal等[41]研宄表明，将抗性内生细菌接种到根际土壤，大部分抗性内生细菌通过络合、离子交换和分泌有机酸等方式，溶解植物根际中大量的矿质磷，提升磷的生物有效性，促使植物对磷的吸收。Ma等[42]研究发现，抗性内生细菌能够分泌亲和性很高的铁载体，通过络合三价铁保证铁的有效供应。特别地，当重金属在植物细胞组织内过量积累时，便会对植物的生长过程产生致命的打击，并阻碍微量铁元素的摄取，在此条件下，将植物根际接种产生铁载体的抗性微生物能够络合Fe3+，并促使该络合物被植物根系吸收，有利于植物生长。

抗性微生物还可产生生长素（IAA）、细胞分裂素等植物激素，将其接种于植物本身，可促使种子萌发，增大植物生物量。Ma等[43]对分离筛选出的抗性内生细菌进行纯培养发现，该细菌产生长素（IAA）浓度显著，高达69.4 mg/L，可直接促使细胞生长繁殖和细胞分离来增进植物生长。此外，植物在重金属胁迫下会产生不利于植物生长的乙烯，而一部分抗性内生细菌通过产生ACC脱氨酶将乙烯合成前体ACC，在将前体ACC分解成氨和α-丁酮酸，并运用分解得到的氨为氮源，从而促使根系的伸长和植物生长，增强植物的抗逆性和耐受能力，同时降低乙烯的合成。Zhang等[44]研究表明，分离筛选出具有ACC脱氨酶活性的抗性内生细菌，能够降低植物因重金属胁迫产生的乙烯浓度，有利于油菜生长。Alvin等[45]研究发现，抗性微生物通过代谢活动产生抗生素等代谢产物，阻碍其他病原微生物的生长繁殖，加强宿主植物阻挡病害的能力，确保植物的生理健康，从而促使植物生长旺盛。

3抗性微生物强化植物修复土壤的应用

王旭梅等[46]通过实验室试验，从Pb污染的土壤中筛选出2株产酸能力强、对铅有较强抗性的细菌，并对细菌活化沉淀态铅（PbCO3）的环境因子进行分析研究，结果表明，2株抗性细菌对沉淀态铅（PbCO3）都有很强的活化效能。叶和松[47]从污染土壤中筛选出对重金属铅镉和抗生素具有抗性，且能产生物表面活性剂的菌株，该菌株能活化土壤中沉淀态铅镉（PbCO3、CdCO3），使土壤中可交换态铅镉浓度增加。通过盆栽试验、水培试验表明，接该菌处理的植物地上部和根部中镉或铅浓度增加。

盛下放等[48]从重金属污染的土壤中分离筛选出两株能产生生长素的Cd抗性微生物，该抗性微生物可以溶解不被植物吸收的沉淀态镉，并促使油菜的生长和对有效态Cd的吸收富集。DELL’AMICO等[49]研究发现，Cd抗性微生物也可以增进油菜的生长，提升油菜对土壤中有效态Cd的吸收能力。王亮[28]研究表明，从植物细胞组织中可以分离筛选出多种能产生生长激素和细胞分裂素等植物激素的植物内生细菌，包括假单胞菌、金黄色葡萄球菌、固氮螺菌和固氮菌等，这些植物激素与赤霉素一起诱发植物的生长发育。例如，接种固氮螺菌的植物根尖具有较大的细胞膜活力，而且吲哚乙酸和吲哚-3丁酸浓度值较高，同时加强了三羧酸循环和糖酵解能力，增进植物根系生长。此外，接种荧光假单胞菌的植物根际对铅具有抗性能力，并排泄吲哚乙酸到植物体内，通过调节植物内分泌平衡来促进植物生长。

施积炎等[50]研究发现，根际土壤微生物通过自身代谢活动产生铁载体、有机酸和生物表面活性剂等代谢产物与重金属络合，将降低重金属对植物的毒害作用，同時加强植物对有效态重金属的吸收富集，进而增进植物的生长。KASHEFI K等[51]研究表明，根际土壤细菌通过离子交换、络合、配位、氧化还原等作用，改变重金属的价态和存在形态，提高抗性微生物的适应性，有利于植物吸收有效态重金属。

综上，抗性微生物强化植物修复重金属污染土壤主要表现为，抗性微生物通过自身的代谢活动产生有机酸等代谢产物，活化或溶解沉淀态重金属，促使植物对有效态重金属的吸收，从而达到修复土壤的目的；另一方面，抗性微生物通过产生生长素等植物激素，增进植物根系生长，促使植物生物量加大，促进植物生长，提高植物对重金属的吸收，达到强化植物修复土壤的目的。

4展望

抗性微生物对重金属的溶解、络合等作用，提高了重金属在土壤中的生物可利用性，增进植物对重金属的吸收富集；其次，抗性微生物产生的植物激素，能促使植物生长、扩大其生物量、进一步提高重金属污染土壤植物修复的效率。然而，抗性微生物能否适应多变的环境，例如土壤pH、盐浓度、温度等的变化，使土壤中重金属由沉淀态转化为离子态，重金属浓度增加，影响抗性微生物的存活性；此外，目前的研究主要建立在单一重金属污染的基础上，而实际的重金属污染土壤往往是多种类重金属、复合污染的特点，在植物根际接种一种抗性微生物并不能达到理想化的修复效果，需要进一步综合研究；再者，抗性微生物能否市场化，对于多变的环境、多种重金属污染，仍具有稳定的、广泛的、存活率高的抗性和促生功能，有待从实验室到投入农业应用进行深入研究。

根据存在的不足，可以明确今后的研究重点和方向：首先，在实验室阶段可以做环境条件试验，针对土壤pH、盐浓度、温度等的环境变化，将抗性微生物筛选与理化修复相结合，比如添加化学固定剂调节pH，以筛选出适应性较强的抗性微生物；其次，在多种重金属污染土壤中，接种多种抗性微生物于超积累植物和具有抗性的植物中，研究多种抗性微生物的共存效果，以及修复效能的最大化；最后，从超积累植物组织、根际土壤、污染土壤中筛选出具有稳定的、广泛的、存活率高的抗性和促生功能的抗性微生物，使之具有市场化，为高效修复重金属污染土壤提供材料。

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