袁新捷,刘潇,陈国兴

1.华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070； 2.华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，武汉 430070

水稻在成熟期发生倒伏会使稻米产量和品质下降，收割成本增加[1-2]。品种自身抗倒伏能力是影响水稻倒伏的主要因素之一[3-4]。第一次绿色革命中水稻矮秆基因的发现及广泛应用，解决了高秆品种水稻的倒伏问题，产量、经济系数均得到大幅度提高[5]，但株高的降低限制了植株整体生物量的增加，使得水稻产量长时间无法取得重大突破[6-8]。有研究发现增加株高以提高生物量进而提高经济产量是高产育种的一条有效途径，不以降低株高的方式来改善水稻倒伏性是可行的[9-10]。水稻抗倒伏育种需探索水稻倒伏相关性状改良方法，以降低水稻倒伏发生率，稳定并提高水稻产量。

前人对水稻茎秆理化特性与倒伏的相关性进行了探索，发现在不同栽培地区，水稻基部伸长节间茎粗、壁厚、单位节间干物质量与植株抗倒伏能力关系密切，水稻基部节间长度过长容易倒伏[11-13]，水稻茎秆基部的强度能反映出水稻抗倒伏能力强弱，且茎秆的强度受茎秆淀粉、纤维素、半纤维素、木质素含量和维管束总数的影响[14-16]。石世杰等[17]以5个水稻品种为试验材料，在稻虾共作系统中，研究播期对水稻倒伏指数的影响，结果显示，随着播期的推迟，大部分水稻品种的抗倒伏能力逐渐增加。前人研究所使用的材料在品种数量上较少，遗传多样性低，本试验以来自世界范围的多样性栽培稻为试验材料，旨在为水稻抗倒伏育种中抗倒伏性状改良提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地点

试验所用材料来自华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室的533份水稻核心种质资源，其中包括203份中国水稻核心种质资源和330份世界核心种质资源，具体种质信息见Ricevarmap(http//ricevarmap.ncpgr.cn/)。

试验地点为华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室盆栽场。

1.2 盆栽试验

2015年所用盆钵规格：下部直径16 cm，上部直径19.5 cm，盆高19 cm，每盆均装入5 kg风干土壤。大田同批育苗，5月25日播种，6月16日移栽，每品种单插本，4次重复，每2个重复排成一列，每列盆钵连续排列，行间距为90 cm。基肥施用量N-P2O5-K2O：0.15-0.15-0.15 g/kg，追肥施用量N-P2O5-K2O：0.05-0.05-0.05 g/kg，追肥溶水后于分蘖期和孕穗期追施。试验期间适时防治病虫草害。

1.3 田间试验

2017年水稻核心种质资源按水稻品种生育期长短分3批播种育秧，分别为3月25日、4月14日、5月4日，秧龄达30 d移栽，单本插，每份材料种植4行，每行5株，行距、株距分别为26.7、20 cm，种植2个小区。基肥施用复合肥(N-P2O5-K2O：15-15-15)30 kg/667 m2，在1叶1心期和分蘖期分别追施尿素5 kg/667 m2。试验期间适时进行人工除草和防治病虫害。

1.4 测定项目与方法

1)测定时间。在水稻齐穗期后25 d取样测定，每份材料每个重复(小区)取3(4)个长势一致的一次分蘖进行抗倒伏相关性状的测定。

2)株高和重心高度的测定。株高为水稻基部至穗顶(不带芒)的距离。重心高度测定时将保持新鲜的植株放在食指尖上，不断调整支点位置使其保持平衡，水稻基部至支点的距离即为重心高度。

3)基部第1、2节间性状测定。 基部第1、2节间从节间中部截断测定，用数显游标卡尺测定椭圆形中空茎秆的长短轴的外径，同一截面上随机测3处壁厚值，其平均值记为该节间的壁厚。茎粗=(长轴外径+短轴外径)/2；秆型指数[18]=基部节间外径(mm)/基部节间长度(cm)×100 。

4)基部抗折力测定。参照濑古秀生[19]的方法进行，截取主茎基部10 cm[20]长的一段茎秆，保留叶鞘，在该段茎秆中部用秆强测定仪 DIK-7401(日本大起理化工业株式会社)轻轻下压直至茎秆断折，支点距离9 cm，记录下此时仪器上显示的测定值(mm)，仪器显示测定值为40时茎秆对仪器的反作用力：白色弹簧为1 kg；黄色弹簧为2 kg；红色弹簧为4 kg。基部茎秆抗折力=测定值/40×最大反作用力。

5)倒伏指数的计算。参照文献[21]进行，全株加在基部节间的弯矩=基折断部位到穗顶的鲜质量×折断部位到穗顶的距离；基部节间折断时的弯矩=基部抗折力×两个支点间的距离/4；倒伏指数=全株加在基部节间的弯矩/基部节间折断时的弯矩。

1.5 数据处理

试验数据经Excel 2007进行初步计算和整理后，使用SPSS 21.0软件进行各数据的正态性检验、相关性分析和通径分析[22]。

2 结果与分析

2.1 水稻核心种质资源株高与重心高度聚类

由于水稻核心种质资源环境适应性存在差异，部分材料无法正常抽穗，2015年盆栽试验最终获得完整数据522份，2017年田间试验获得完整数据514份。通过K-均值聚类将水稻核心种质资源按株高和重心高度分成类别Ⅰ、类别Ⅱ。2015年盆栽试验类别Ⅰ有275份(P-Ⅰ)，类别Ⅱ有247份(P-Ⅱ)，2017年田间试验类别Ⅰ有290份(F-Ⅰ)，类别Ⅱ有224份(F-Ⅱ)。

从图1可知，水稻种质资源株高在69.96～223.31 cm、重心高度30.63～88.94 cm，遗传变异丰富，在盆栽、田间试验下的类别Ⅰ水稻株高和重心高度相对较低，类别Ⅱ水稻株高和重心高度相对较高。

从表1可知，田间试验条件下的水稻株高比盆栽要高10 cm以上，差异达显著水平，重心高度差异在2 cm以内，同类别间差异未达显著水平。类别Ⅱ与类别Ⅰ的倒伏指数均值差异达显著水平，即株高及重心高度较高的水稻种质抗倒伏能力相对于株高及重心高度低的水稻品种较弱。类别Ⅱ的茎秆基部抗折力均值比类别Ⅰ高25%以上，差异达显著水平，类别Ⅱ的基部第1、2节间茎粗、壁厚显著高于类别Ⅰ，基部第1、2节间秆型指数显著小于类别Ⅰ。

F:田间试验； P：盆栽试验。下同。F：Field culture; P:Pot culture.The same as follows.

表1 水稻核心种质聚类后各性状均值 Table 1 The mean value of traits after clustering of rice core germplasm

2.2 株高及重心高度较低的水稻种质倒伏指数与茎秆性状的相关及通径分析

从表2可知，在田间试验中，水稻倒伏指数与重心高度呈极显著正相关，相关系数为r2(F-Ⅰ)=0.332；在盆栽试验中，水稻倒伏指数与重心高度不具有显著相关性。在2种栽培条件下，低株高水稻种质倒伏指数与株高呈极显著或显著性正相关，相关系数分别为r1(F-Ⅰ)=0.242、r1(P-Ⅰ)=0.136。低株高水稻种质倒伏指数与基部第1、2节间茎粗呈极显著或显著负相关，与基部第1、2节间壁厚、秆型指数为极显著负相关，与茎秆基部抗折力的负相关最大，相关系数分别为r9(F-Ⅰ)=-0.606、r9(P-Ⅰ)=-0.642。

由于不同性状之间存在相互作用，以倒伏指数为因变量、其他性状为自变量进行逐步回归,进一步对水稻茎秆性状与倒伏指数进行通径分析(表3)，以确定各性状对倒伏指数的具体效应。在2种栽培条件下，水稻基部抗折力、基部第1节间壁厚对倒伏指数的直接作用均为负向，水稻株高、基部第1节间茎粗对倒伏指数的直接作用均为正向，且基部抗折力的直接通径系数分别为P9y(F-Ⅰ)=-0.986、P9y(P-Ⅰ)=-0.976。从各性状的间接通径系数可看出，水稻株高、基部第1节间茎粗、壁厚通过基部抗折力对水稻倒伏指数的间接作用均为负向。在盆栽试验中，水稻基部第1节间壁厚通过基部抗折力对倒伏指数的间接作用最大，间接系数为P9y(P-Ⅰ)×r49(P-Ⅰ)=-0.773； 在田间试验中，水稻基部第1节间茎粗通过基部抗折力对倒伏指数的间接作用最大，间接系数为P9y(F-Ⅰ)×r39(F-Ⅰ)=-0.662。田间试验的水稻倒伏指数还受重心高度的影响，直接通径系数为P2y(F-Ⅰ)=0.114。水稻株高、基部第1节间茎粗壁厚、基部抗折力在不同栽培条件下对低株高水稻倒伏的影响具有一致性，对于低株高的水稻抗倒伏性状改良主要集中在基部茎秆机械强度的增强和基部第1节间茎秆增粗、壁厚增厚。

表2 类别Ⅰ的倒伏指数与各性状的相关分析 Table 2 The correlation analysis between lodging index and other traits in Class Ⅰ

表3 类别Ⅰ的倒伏指数与各性状的通径分析 Table 3 Path analysis of lodging index and traits in Class Ⅰ

2.3 株高及重心高度较高的水稻种质倒伏指数与茎秆性状的相关及通径分析

从表4可知，株高及重心高度较高的水稻种质倒伏指数与株高、重心高度呈极显著正相关，与茎秆基部抗折力呈极显著负相关，且相关系数最大，分别为r9(F-Ⅱ)=-0.705、r9(P-Ⅱ)=-0.462。在2种栽培条件下，高株高水稻种质倒伏指数与其茎秆性状相关性的差异主要在基部第2节间。田间试验中，水稻倒伏指数与基部第2节间茎粗、壁厚、秆型指数为极显著负相关；盆栽试验中，水稻倒伏指数与基部第2节间茎粗、壁厚、秆型指数不具显著性负相关性。

通径分析结果显示：基部抗折力对倒伏指数的直接作用最大且为负向，直接通径系数分别为P9y(F-Ⅱ)=-0.924、P9y(P-Ⅱ)=-0.955，株高、重心高度、基部第2节间茎粗的直接作用均为正向，且基部第2节间茎粗正向直接作用最强P6y(F-Ⅱ)=0.340,P6y(P-Ⅱ)=0.396，比较各性状间接通径系数，发现基部第2节间茎粗通过基部抗折力对倒伏指数的间接作用最大且为负值，在田间条件下，水稻的倒伏指数还受基部第1节间壁厚作用P4y(F-Ⅱ)=-0.119。水稻株高、重心高度、基部第2节间茎粗、基部抗折力在不同栽培条件下对高株高水稻倒伏的影响具有一致性，对于高株高的水稻抗倒伏性状改良应集中在株高、重心高度的降低，基部茎秆机械强度的增强和基部第2节间茎秆增粗。

表4 类别Ⅱ的倒伏指数与各性状的相关系数 Table 4 The correlation analysis between lodging index and other traits in Class Ⅱ

表5 类别Ⅱ的倒伏指数与各性状的通径分析 Table 5 Path analysis of lodging index and traits in Class Ⅱ

3 讨 论

3.1 株高及基部节间性状与倒伏指数的关系

本研究对株高及重心高度聚类后的水稻核心种质资源进行分析，结果表明：株高及重心高度较高的水稻种质抗倒伏能力相对于株高及重心高度低的水稻品种弱。在不同株高水稻种质群体中，株高易受环境影响。栽植密度是影响株高生长的因素之一[23]，高密度下倒伏指数表现出增大的趋势[24]。田文涛等[25]利用平均株高在120 cm以上的水稻品种得出株高与倒伏指数不具有显著相关性，可能是受基部抗折力的负向间接作用影响。

本研究中水稻基部节间性状与倒伏指数的相关性表明，基部第1节间的壁厚及秆型指数均与倒伏指数极显著负相关，与前人的研究结果[11,26]一致。在生产过程中提高水稻的抗倒伏能力，可通过喷施稀效唑等植物生长延缓剂[27]，增加植株基部茎秆粗度和壁厚，改善基部节间秆型指数。

水稻茎秆的基部抗折力在不同株高群体及栽培条件下，均表现出对水稻抗倒伏的积极作用，提高基部抗折力是最有效增强水稻抗倒伏能力的途径之一。前人从遗传、栽培方面对茎秆强度进行了研究，发现SCM2能增强水稻茎秆强度[28]，BC-n能显著增加植物载质量[29]，栽培过程中，硅肥、钾肥配合施用能增大基部节间的物理强度[30]，乙烯利处理水稻能增加茎秆贮藏物质，增强茎秆韧性[31]。

3.2 田间试验和盆栽试验对水稻倒伏性状研究的可行性

对比田间、盆栽2种栽培方式，田间种植能真实反映水稻的生长潜力和水稻群体抗倒伏能力，株高及重心高度较高的水稻群体倒伏指数显著大于盆栽种植，且群体倒伏指数超出临界值[19]，在田间条件下有利于筛选个体和群体抗倒伏表现良好的水稻材料。盆栽试验能减少水稻个体间生长环境差异的影响，能配合现代栽培设施、农艺性状检测设备使用，如高通量检测水稻株型建模，进一步挖掘分蘖角度对水稻抗倒伏的影响[32]，为设施农业、现代化农业发展提供参考。