马俊青，卢绍辉

（河南省林业科学研究院，河南 郑州 450008）

欧洲山毛榉（Fagus sylvatica），为壳斗科（Fagaceae） 水青冈属（Fagus L. ）植物，是一种高大的落叶乔木，广泛分布于亚洲、欧洲与北美洲等地区，用途非常广泛[1]。欧洲山毛榉质地细腻，姿态美观，秋色叶褐色带红，可作为大型庭园、园林、绿地及公共场所或周边树种，也可用作行道树。在欧洲、北美和新西兰，欧洲山毛榉是一种非常受欢迎的公园和庭院的观赏树木。同时，欧洲山毛榉木材坚硬，纹理密致，适做家具和农具用，亦为很好的铁路枕木[2]。笔者以加拿大引种的8 个山毛榉品种为材料，通过分析其叶片可溶性糖、可溶性蛋白的含量以及秋季叶色变化期叶片的L*、a*、b*值，来挑选适宜在河南地区栽植的山毛榉品种。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验材料栽植于济源市的苗圃场。济源市地处河南省西北部太行山南麓，与山西省毗邻，属暖温带季风气候，该地山区丘陵面积占88%，地貌复杂、河流纵横、气候多样，森林覆盖率为44.39%，独特的地理环境，孕育了较为丰富的野生动植物资源。

1.2 试验材料

试验材料为2017 年从加拿大引进的山毛榉容器苗，共引进8 个品种，每个品种200 株。这8 个品种分别为“Roseomarginata”（1 号），“Red Obelisk”（2 号）， “Zlatia”（3 号），“Riversii”（4 号），“Rohanii”（5 号），“Dawyck Gold Beech”（6 号），“Dawyck Purple Beech”（7号），“Purple Fountain ”（8 号）。

1.3 考察指标的方法

采用日本全自动色差仪NF333 测定叶片颜色。选取长势相近的30 片叶片，在每个叶片的中部正反两面分别进行测试，记录L*、a*、b*值表示叶片颜色，其中L*表示光泽明亮度，L*值越大，亮度越高，范围从黑（0）到白（100）；a*值的正值表示色泽红，正值越大红色越深，负值表示色泽绿，负值越小，绿色越深；b*的正值表示黄色程度，负值表示蓝色程度[3]。 此外。色度C 和色光度分别根据下述公式计算：C=（a*2+b*2）1/2，色光值=2 000×（a*/L*）×（a*2+b*2）1/2。

叶片可溶性糖含量采用硫酸蒽酮法测定，蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250 法测定，以上测定均重复3 次。

2 结果与分析

2.1 不同生长时期各品种叶色色差值的变化

由表1 可知，相比其他品种1 号的L*值最高，且6—9 月L*值一直处于稳定状态，保持在42 左右，没有大的波动，说明1 号的叶色最为光亮。4、7、8号的叶片a*值在6—9 月一直为负值，说明4、7、8号在秋季一直为绿色；1、2、3、5、6 号在6—9 月a*值有正值也有负值，说明这几个品种在秋季叶片颜色存在绿色转红色的变化。1 号b*值最高，6—9 月一直稳定处于18 左右；3 号和5 号的b*值均较低，6—9 月一直处于10 以下区间范围；8 号b*值在2019 年7 月3 日最高为45.35，在整个秋季中波动最大，范围在11.10～45.35。因为b*值表黄色程度，正值越大，叶片越黄。从测试结果推断，8 号的叶色在7 月最黄，1 号的叶色在6—9 月一直保持为彩叶。

表1 不同生长时期各品种叶色的色差值

2.2 不同生长时期各品种叶片色度值和色光度的变化

由表2 可知，色度C 为正值表示饱和度偏光鲜，且正值越大，饱和度越光鲜；C 为负值表示饱和度偏暗，且负值越大，色泽越暗。色光度为正值时，需偏逆时针方向调色；为负值时，需偏正时针方向调色。1、4、6、7、8 号的C 值较大，均在10 以上；2、3、5 号的C 值较低，均在8 以下，说明1、4、6、7、8号的叶片颜色比较亮丽；2、3、5 号的叶片颜色比较暗淡。4、7、8 号的色光度在6—9 月均为负值且较低（均在-20 以下），表明这几个品种叶片的色度需要向正方向改良，也就是需要向彩叶的方向改良。

从图1 中可以看出，8 个山毛榉品种的C 值和色光度随时间表现出一个总体的变化趋势，即色光度在7 月为最低点，为-21.08，9 月为最高点且为正值，为0.82，说明这8 个品种的山毛榉叶片在7 月最绿，9 月变为彩叶，叶片的色度需要向负方向改良。8 个山毛榉品种8 月叶片的平均C 值为9.72，低于其他月份，即8 月山毛榉叶片多为绿叶，出现彩叶的情况非常少。

2.3 不同生长期各品种的叶色变化与可溶性蛋白和可溶性糖含量的关系

由图2 可知，各品种叶片的a*值在6—8 月均为负值，在-5～0 的区间内变化，9 月最高，为2.89；各品种叶片可溶性糖平均含量6—9 月间一直在4%～5%的范围内变化，整体呈上升趋势；各品种叶片可溶性蛋白含量6—9 月间变化也不大，总体呈上升趋势，以9 月可溶性蛋白含量最高，达到了15.29%。从数据来看，叶片可溶性蛋白含量与a*值呈正相关关系，由此可推测，当叶片中的可溶性蛋白含量升高时，叶色转为红色，并且随着可溶性蛋白含量的上升，叶片的红色越深。由表3 可知，多个山毛榉品种的叶片在6—9 月出现了由绿色转为橙色的变化，这与色差仪测试的L*、a*、b*值的变化基本一致。

表2 不同生长时期各品种叶色的色度值和色光度

图1 不同生长时期8 个山毛榉品种叶片的平均C 值和 色光值的总体变化趋势

图2 各品种叶片中可溶性蛋白、可溶性糖含量与a*值随 时间的变化趋势

表3 不同生长时期各品种的叶色

3 结论与讨论

山毛榉是温带阔叶落叶林的主要构成树种之一，其树叶在秋季可转变成彩叶，有红、黄、粉3 种颜色，尤其是粉色树叶在其他树种很少出现，科研价值较大，可探寻影响树叶颜色变化的外部条件和内在机理，选育适宜河南生长环境的山毛榉品种，培育优良的彩叶树种。

可溶性蛋白是大多数酶的组成成份，是新陈代谢的重要物质，试验结果表明山毛榉叶片可溶性蛋白含量与叶色参数a*值正相关，可能是由于低温环境下，彩叶植物为了维持自身的生长代谢，具有防御功能的酶含量升高，导致可溶性蛋白含量升高，体现了彩叶植物对环境变化的应激反应[4]。可溶性糖是植物新陈代谢的重要物质，对调节植物的生长、发育和抗性具有重要作用，也会参与细胞内信号调节和转导过程。有研究表明，糖是花色苷合成的前提，而花色苷合成是叶片变色的重要因素之一。可溶性糖受温度影响较大，低温可促使叶片中可溶性糖的积累。这与楚爱香等[5]对槭树属的研究结果一致。

试验结果显示，8 个山毛榉品种中“Purple Fountain”“Dawyck Gold Beech”“Red Obelisk”“Rose- omarginata”，这4 个品种秋季出现彩叶的时间较长，叶色较为明丽，可作为彩叶山毛榉的优良品种进一步培育。