杨利 王波 李文姣 王兴军 赵术珍

（1. 山东师范大学生命科学学院，济南 250014；2. 山东省农业科学院生物技术研究中心 山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室，济南 250100；3. 潍坊工程职业学院，潍坊 262500）

由于剧烈的气候变化，盐碱化、干旱、极端温度、涝灾等非生物胁迫的加剧，已成为作物可持续生产的重大威胁［1］。这些非生物胁迫的必然后果之一是导致植物的细胞器（如叶绿体、过氧化物酶体和线粒体等）过度积累活性氧（reactive oxygen species，ROS）［2］。植物体在感知ROS水平改变后，能够通过抗氧化防御系统等途径对ROS进行清除，在一定程度上控制ROS水平的提高。此外，在胁迫条件下，ROS可以作为一种信号分子，通过H2O2等作为第二信使的特定信号转导途径，触发防御反应。尽管如此，如果胁迫长期持续，导致ROS过度产生，使其与清除作用失衡，将不可避免地导致植物体产生氧化损伤。本文将集中讨论干旱胁迫期间ROS的产生、清除及信号转导研究进展。

1 ROS类型及产生部位

ROS通常是指不完全还原的氧，由自由基和非自由基组成。自由基包括羟基自由基（OH·），超氧自由基（O2-）和过氧自由基（ROO·）等，非自由基包括H2O2、单线态氧（1O2）和臭氧（O3）等。此外，一些酸如次溴酸（HBrO）、亚碘酸（HIO）、次氯酸（HClO）、碳酸盐自由基（CO3-·）和半醌（SQ-·）也被划归为 ROS 中［3］。

在植物细胞中，叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、质膜和细胞壁是ROS产生的主要部位［4］。光照条件下，植物主要通过光合作用和光呼吸作用在叶绿体和过氧化物酶体中产生ROS，光照条件下线粒体中也产生ROS，但ROS水平要比叶绿体和过氧化物酶体低。……