王 京 金屿淞 黄勇杰 李慧仁 刘芳蕊 刘学爽 王立中 刘丹丹 林英华

(1.中国林业科学研究院湿地研究所 北京100091； 2.东北林业大学林学院 哈尔滨 150040；3.大兴安岭农业集团公司农业林业科学研究院 加格达奇 165000)

大兴安岭位于欧亚大陆多年冻土带南缘，是中国目前保存最完整、面积最大的原始寒温带明亮针叶林区，是我国东北松嫩平原、华北平原及内蒙古呼伦贝尔草原的天然生态屏障，在防止冻土退化、维持土壤碳库等方面具有重要作用和很高的保护价值(孙广友等，2007)。以兴安落叶松(Larixgmelinii)和白桦(Betulaplatyphylla)为主的针阔混交林是大兴安岭原生兴安落叶松林被采伐或火烧等破坏后形成的一种结构极不稳定的过渡森林植被类型，生态系统结构比较脆弱，如继续遭受破坏将改变大兴安岭地上植被分布格局(周以良， 1991)，对地下生态系统与冻土环境之间稳定性关系产生重要影响(王增如等，2012)。

土壤动物是地下生态系统的关键组成部分和生态系统演化的重要驱动因子(Huhta, 2007)，在生态系统物质循环与能量的转换过程中发挥着重要作用(Haaseetal., 2008)。受多因素限制，目前土壤动物群落多样性研究多关注植被类型、土壤类型和土壤 pH 等变化的影响，这些研究虽表明地上部分变化对土壤动物群落影响最大(Willigetal., 2011； Gongalskyetal., 2013)，但因研究较多采用基于离散样本或混合组样本，较少考虑土壤动物之间，尤其是地表节肢动物空间分布异质性，低估了栖息生境特征、干扰对土壤动物的影响(Bennieetal., 2015)，而无法反映土壤生物在生态系统中的功能性作用和对生态系统变化的反馈作用(Bardgettetal., 2014)。因此，本研究选取大兴安岭松岭林区重度采伐迹地为研究区域，基于地统计学采样方法，采集20 m×20 m尺度下地表节肢动物，从群落多样性与生态位角度，分析采伐胁迫下大兴安岭针阔混交林地表节肢动物群落变化与分布特征，为进一步研究土壤动物促进大兴安岭针阔混交林寒温带针叶林恢复与重建提供科学依据。

1 研究区域概况

研究区位于大兴安岭松岭林区，地理坐标为123°23′29″—125°50′07″E，50°09′16″—51°23′48″N。属低山丘陵地貌，海拔500～800 m。气候属寒温带大陆性季风气候，年平均温度-3 ℃。≥10 ℃年积温1 400～1 600 ℃，年日照时数2 500 h，无霜期90～100天。年均降雨量为415～500 mm，主要集中在7—8月，占全年总降水量的48.9%。地带性土壤是典型的棕色针叶林土。植物组成以东西伯利亚植物区系成分为主，地带性植被是寒温带针叶林，树种组成以兴安落叶松为单种优势种(周以良， 1991)。

2 研究方法

2.1 样地选择 根据研究区近50年森林采伐数据，选择受重度采伐干扰(采伐比例50%～90%)的兴安落叶松-白桦针阔混交林为研究对象。选择10～15年重度采伐迹地(简称A)、30年以上重度采伐迹地(简称B)为研究样地，并选择邻近无干扰天然次生混交林为对照样地(简称CK)。样地基本情况见表1。

表1 研究区域基本概况Tab.1 Basic situation of the three types of plots

2.2 研究方法 1) 样方设置与主要环境因子调查 重度采伐A、B以及CK区域内，选择植被类型和地形条件较为一致的区域，分别设置3个20 m×20 m样方，每个样方间距至少20 m，共计9个样方。每样方按2 m×2 m划分为100个网格，为避免边缘效应，在18 m×18 m范围内布设陷阱并采集土壤样品，共计81个样点。均匀选取其中9个点，分别采用EC-350温湿度仪与测量尺现场测量地表土壤温度、地表凋落物厚度。土钻法采集样地0～20 cm土壤样品，每个交叉点取3～5钻，混合均匀、剔除可见植物残体与石块等，放入自封袋带回实验室，部分土壤样品采用烘干法测定土壤含水量，部分土壤自然风干后采用重铬酸钾法测定土壤有机质含量。

2) 地表土壤动物采集与鉴定 2017年6月初和8月底，采用陷阱法收集地表土壤节肢动物，即将置入体积分数为30%的乙醇溶液的陷阱瓶(直径65 mm，高90 mm)一次性埋在2 m×2 m交叉处，瓶口与地表齐平，每个样地共布设81个陷阱，2个月份共布设1 458个陷阱。7天后取回，带回实验室，将捕获土壤动物放于体积分数为75%的乙醇溶液中保存。地表节肢动物除幼虫及个别类群外，均根据文献鉴定到属(冯钟琪著， 1990；尹文英， 1998；殷绥公等，2013)。地表节肢动物大小依其食物分解过程中的作用划分(Swiftetal., 1979)。营养功能群依其食性划分。

2.3 数据分析 1) 地表节肢动物数量等级划分 节肢动物个体数量占全部捕获量10%以上的为优势类群，介于1%～10%之间为常见类群，介于0.1%～1%之间为稀有类群，0.1%以下的为极稀有类群。本文将优势类群与常见类群归为主要类群。

群落相似性分析采用Jaccard系数进行计算：q=c/(a+b-c)。式中，q为相似性系数，c为2个群落共有的类群数，a和b分别为群落A、群落B的类群数。

为反映采伐胁迫对地表节肢动物群落的影响，以研究区域主要地表节肢动物生态位重叠值矩阵为基础，通过组间平均聚类方法分析主要地表节肢动物类群对环境资源利用的相似性。基于Bray-curtis相似性系数，采用主坐标分析(principal co-ordinates analysis，PCoA)进一步分析不同采伐迹地地表节肢动物群落组成的相似性或差异，偏冗余分析方法(partial redundancy analysis，pRDA)分析采伐时间、凋落物厚度、地表温湿度以及土壤有机质与pH对地表节肢动物群落的影响。

为降低各变量间的异质性，将各变量进行ln(x+1)转化后进行方差齐性检验后，采用双因素方差分析方法分析采样时段与采伐胁迫对地表节肢动物动物群落的影响，LSD检验法对地表节肢动物群落显著性进行多重比较。以上分析通过SPSS 16.00和Canoco 5.03完成。

3 结果与分析

3.1 地表节肢动物群落组成 采样时段，共采集地表土壤节肢动物78 924头，隶属6纲16目70科109类94属，未鉴定出一属。其中大型土壤节肢动物29 169头，属于4纲14目52科63属，其中铺道蚁属(Tetramorium)为优势类群，稀有与极稀有类群占大型土壤节肢动物总数的14.21%。采集中小型土壤节肢动物49 755头，隶属2纲2目18科28属，棘跳属(Onychiurus)、球角跳属(Hypogastrura)和小圆跳属(Sminthurinus)3属为优势类群，稀有与极稀有类群占中小型土壤节肢动物总数的5.33%。研究区CK地表节肢动物66科102属26 858头，其中大型节肢动物49科75属11 274头，中小型节肢动物17科27属15 584头，其优势类群是铺道蚁属、棘跳属、球角跳属；A地表节肢动物59科89属30 111头，未鉴定一类，其中大型节肢动物44科65属10 179头，中小型节肢动物15科24属19 932头，其优势类群是铺道蚁属、棘跳属、小圆跳属、球角跳属；B地表节肢动物56科85属21 955头，其中大型节肢动物40科61属7 716头，中小型节肢动物16科24属14 239头，其优势类群是铺道蚁属、棘跳属、小圆跳属、长跳属(Entomobrya)。主要地表节肢动物组成见表2。

研究区域地表节肢动物营养类型群主要包括植食性、捕食性、菌食性、腐食性和杂食性，其中植食性动物占有相对较大的比例(32.43%)，其次是捕食性(21.62%)，菌食性所占的比例最少(11.71%)。方差分析显示，地表节肢动物营养功能群受采伐时间与采样时段影响(P<0.05)，但A与B地表节肢动物营养功能群组成差别不显著(P>0.05)；不同营养功能群之间个体数变化显著(P<0.000)，其中采伐胁迫下地表节肢动物菌食性功能类群减少，且6月菌食性功能类群明显大于8月菌食性功能类群(P<0.05)；杂食性功能类群个体数减少(P<0.000)，但6月与8月差异不明显(P>0.05)。

3.2 地表节肢动物群落分布与多样性 数据显示，地表节肢动物个体总数与类群总数大小分别是：A>CK>B，CK>A>B(表 2)；地表大型节肢动物个体数与类群数大小分别是：CK>A>B，CK>A>B，地表中小型节肢动物个体数与类群数大小分别是：A>CK>B，CK>B>A，显示地表节肢动物类群数随着采伐年限增加而减少。方差分析显示，地表节肢动物类群数与大型节肢动物类群数受采伐胁迫时段影响显著(P<0.05)，但不同采伐迹地间地表节肢动物类群没有显著差异性(P>0.05)。

表2 采伐胁迫下地表节肢动物主要群落组成①Tab.2 The majority composition of ground-dwelling arthropods at disturbance of deforestation

研究时段，6月、8月地表节肢动物总个体数与类群总数大小均为A>CK>B，CK>A>B，但6月地表大型节肢动物个体数与类群数大小均为CK>A>B，8月大小分别是B>A>CK、CK>A=B；6月地表中小型节肢动物个体数与类群数大小分别是A>B>CK、CK>A>B，8月与地表节肢动物总个体数与类群总数一致(表2)。地表中小型节肢动物类群数受采伐与采样时段影响显著，且A地表中小型节肢动物明显高于其他两者类型样地(P<0.05)；地表大型节肢动物个体数受采样时段影响显著，6月地表中小型节肢动物明显高于8月(P<0.05)。

采伐胁迫下，群落多样性指数H′大小依次是A(2.820 9±0.177 7)>B(2.812 4±0.057 7)>CK(2.403 4±0.111 7)，Js依次是B(0.659 2±0.018 0)>A(0.656 8±0.042 1)>CK(0.543 0±0.014 8)，C依次是CK(0.199 0±0.017 1)>A(0.114 8±0.040 8)>B(0.098 2±0.010 4)，仅大型节肢动物C指数与群落H′指数变化相一致，即CK>B>A。采样时段，仅地表大型节肢动物H′指数、Js指数与群落H′指数变化相同(表2)。H′指数受采伐胁迫影响显著(P<0.05)，其中CK样地H′指数均明显小于A、B(P<0.05)，但A、B间H′指数差异不显著(P>0.05)，反映地表节肢动物群落多样性对采伐胁迫响应一致；采样时段，6月地表中小型节肢动物H′指数、Js指数明显大于8月，6月地表中小型节肢动物C指数明显小于8月(表2)，反映采伐胁迫、采样时段对地表节肢动物群落多样性影响不一致。

Jaccard系数(q)显示(表3)，研究区域地表节肢动物q值均为qA-B>qA-CK>qB-CK，反映A、B间地表节肢动物群落共有种较多，而B、CK间地表节肢动物群落共有种较少。研究时段，6月与8月份地表节肢动物群落间q变化不一致，其中6月地表节肢动物、大型节肢动物以及中小型节肢动物均为：qA-B>qA-CK>qB-CK，而8月地表节肢动物、大型节肢动物以及中小型节肢动物分别是qA-B>qB-CK>qA-CK、qB-CK>qA-B>qA-CK、qA-B>qA-CK=qB-CK，显示A、B间地表节肢动物、大型节肢动物以及中小型节肢动物群落共有种类多，而A、B与CK地表节肢动物群落组成共有种整体变化较大，因而具有较高的异质性，表明地表节肢动物群落组成主要受采伐胁迫时段的影响，且采伐影响具有长期性。

表3 采伐胁迫下地表节肢动物共有类群数/群落相似性指数Tab.3 The same group and similarity among ground-dwelling arthropods under disturbance of deforestation

3.3 主要地表节肢动物生态位宽度与生态位重叠指数 从表4可知，常见地表节肢动物生态位宽度值为0.102 3～0.872 4，其中：CK与A地表等节跳属、小圆跳属、长跳属明显低于B(P<0.05)，从数值上看，B鳞长跳属明显高于A，略低于CK；A地表异绒螨属明显小于CK和B(P<0.05)、A和B佐蛛属明显小于CK(P<0.05)，而B地表步甲属则明显大于CK和A(P<0.05)；A地表弓奥甲螨属明显小于CK、B(P<0.05)；CK地表红螯蛛属、鳞跳属明显大于采伐迹地(P<0.05)，而A地表红螯蛛属明显小于B(P<0.05)，B地表脊胸隐翅虫属明显大于A(P<0.05)；A地表小蕈甲属明显大于B，且CK大于B(P<0.05)，显示采伐胁迫对地表常见类群生态位宽度影响不一致。

Petraitis普通生态位重叠指数大小顺序依次为A>B>CK(表4)，显示采伐胁迫下，A地表主要节肢动物可利用资源最多，而CK地表节肢动物可利用资源较少。与CK相比，采伐迹地地表节肢动物优势种优势作用不明显，竞争利用相似资源现象变弱，但与CK差异不显著(P>0.05)。

基于组间平均值聚类分析显示，采伐胁迫下地表主要类群分布格局发生改变(图1)，除毛蚁属、齿棘圆跳属、弓奥甲螨属和棘跳属与其他主要类群外，生态位重叠指数均发生显著改变(P<0.05)，相似或相近营养功能团类群因可利用资源限制，重新选择适宜生境而改变其分布，均形成3个不同的相似类群，其中：CK第Ⅰ类包括毛蚁属、异绒螨属、蚁属、齿棘圆跳属、小圆跳属、红螯蛛属，以植食类、杂食类为主；第Ⅱ类包括步甲属、鳞跳属、铺道蚁属、钩圆跳属、棘跳属，以捕食类、菌食类为主；其他为第Ⅲ类，以捕食类、杂食类与腐食性为主。A第Ⅰ类包括小圆跳属、异绒螨属、小蕈甲属、弓背蚁属、毛蚁属、安蛛属，以植食类、腐食类为主；第Ⅱ类包括铺道蚁属、弓奥甲螨属、鳞长跳属、棘跳属、等节跳属、小甲螨属、步甲属、叶蝉属、脊胸隐翅虫属、鳞跳属，以捕食类、杂食类为主；其他为第Ⅲ类，以捕食类、杂食类与菌食性为主。B第Ⅰ类包括红螯蛛属、异绒螨属、小蕈甲属、毛蚁属、叶蝉属、齿棘圆跳属、婪步甲属、安蛛属、弓奥甲螨属，以植食类、腐食类为主； 第Ⅱ类包括等节跳属、小甲螨属、佐蛛属、步甲属、蚁属、长跳属，以杂食类、植食类为主；其他为第Ⅲ类，以捕食类、杂食类与菌食类为主。

表4 地表主要节肢动物生态位与生态位重叠指数①Tab.4 The niche breadth and niche overlap of majority ground-dwelling arthropods

图1 基于组间平均值的主要地表节肢动物生态位重叠指数聚类分析(图中编号与表2相同)Fig.1 Dendrogram for between-groups linkage of niche overlap of majority ground-dwelling arthropods(The No. of figure is the same to Tab.2)

3.4 采伐胁迫对地表节肢动物群落的影响 基于Bray-curtis相似性系数的主坐标分析(PcoA)(图2)显示， PcoA1与PcoA2分别解释了地表节肢动物群落变化的41.29%和20.41%。PcoA1主要反映随时间变化，PcoA2主要反映CK与A、B间的差异性。其中6月A与B部分重叠，8月A与B部分重叠，显示A、B内部地表节肢动物群落组成相似，表明10～15年与30年以上重度采伐胁迫对地表节肢动物群落影响相一致，而CK与A、B明显分开，即CK内部地表节肢动物群落组成与A、B内部地表节肢动物群落组成不同，显示随着采伐迹地地上植被自然恢复，但采伐迹地与天然次生林地表节肢动物群落差异性依然存在。

图2 采伐迹地地表节肢动物群落主坐标分析Fig.2 Principal co-ordinate analysis (PcoA) of ground-dwelling arthropods community

图3 采伐迹地地表节肢动物与环境因子冗余分析Fig.3 Partitioning of RDA analysis for ground-dwelling arthropods community and environmental factors

偏冗余分析(图3)显示，采伐时间、凋落物厚度、地表温湿度以及土壤有机质含量/pH共同解释了地表节肢动物群落变化的69.30%(F=4.1，P=0.002)，其中：采伐时间，凋落物厚度、地表温湿度以及土壤有机质含量/pH分别解释了2.1%(F=0.8，P=0.704)、36.3%(F=4.30，P=0.004)和6.1%(F=1.1，P=0.32)；而采伐时间与凋落物厚度、地表温湿度共同解释了6.3%，凋落物厚度、地表温湿度与土壤有机质含量/pH共同解释10.5%，采伐时间与土壤有机质含量/pH共同解释8.3%，表明地表节肢动物群落主要受凋落物、地表温湿度的影响。

4 讨论

地表节肢动物群落结构主要受环境因子，如地表温湿度、凋落物性质以及生境小气候因素等影响而呈现出群落组成与分布不均衡等现象(Badejoetal., 2006)。森林采伐，尤其是重度采伐，因改变了地表水热条件分配以及地上植被的多样性(谷加存等，2006)，而对地表节肢动物群落产生影响(Milleretal., 2007)。研究发现，受地表湿度的影响，一些湿生地表小型土壤节肢动物，如弹尾类的球角跳属、小圆跳属、长跳属、异绒螨属、铺道蚁属、佐蛛属等个体数量偏高(Xuetal., 2012)。

群落多样性分析显示，由于一些地表节肢动物个体数量偏多，如钩圆跳属、棘跳属，且分布不均匀，优势现象明显，导致其C指数偏高，H′指数偏低(表1)。研究时段，地表节肢动物群落总H′指数与总Js指数变化趋势一致，且均存在显著相关关系(P<0.01)，其中中小型土壤动物呈明显的负相关关系(r=0.991)，而大型土壤动物呈明显的正相关关系(r=-0.974)，显示研究区域地表节肢动物群落组成相对简单，且在一定的尺度上，Js指数对研究区域地表节肢动物群落的H′指数的校正能获得较为一致的结果(林英华等，2015)。分析发现，采伐迹地地上植被经过10至30年以上的自然恢复后，两者地表节肢动物群落共有类群明显高于天然次生林与重度采伐迹地地表节肢动物群落共有类群数，且其相似性指数最大，这与主坐标分析(PcoA)分析的A、B内部地表节肢动物群落组成相似、CK与A、B内部地表节肢动物群落组成相异性一致，表明采伐胁迫对地表节肢动物群落影响具有长期性。

地表节肢动物对环境适应能力与其生态位相关，地表节肢动物生态位宽度变化能够反映环境资源可利用的现状，生态位宽度指数越大，资源谱可利用的食物资源越多(简尊吉等，2017)。本研究发现，优势类群如球角跳属、长跳属、棘跳属、铺道蚁属具有较大的生态位，其生态位宽度均大于0.80以上，但重度采伐干扰后，异绒螨属、齿棘圆跳属、钩圆跳属生态位宽度变窄，而小甲螨属、等节跳属、棘跳属、小圆跳属、长跳属因生态位宽度变大而出现生态位重叠(表4)，呈现生态学特征相似的现象(Lingbeeketal.,2017)。随着采伐迹地自然恢复，尤其是采伐迹地地表凋落物厚度以及地表温湿度改变，部分扩散能力强的节肢动物因其生态位宽度增大而增加(Tsiafoulietal., 2005)，如步甲属、红螯蛛属、等节跳属、棘跳属、小甲螨属、长跳属等，但个别类群，如小蕈甲属生态位宽度变窄(表4)，地表节肢动物生态相似型减弱，重新选择适宜生境而改变其分布(图1)。本研究发现，采伐胁迫下不同类群之间生态位重叠指数变化幅度较大，如CK、A与B中小型节肢动物钩圆跳属、棘跳属、鳞跳属、鳞长跳属彼此之间的生态位重叠指数分别为0.194 5～0.834 6、0.136 9～0.861 9和0.156 2～0.876 9；大型节肢动物铺道蚁属生态位重叠指数则分别为0.000 0 ～0.728 9、0.000 0～0.570 2和0.000 0～0.743 9；虽然研究区域普通生态位重叠指数则偏低，如A、B 重叠指数分别为0.066 5、0.089 0，但仍高于CK，反映出重度采伐迹地自然恢复中地表节肢动物各物种利用资源共性仍然较差(Korboulewskyetal., 2016)，但一些地表节肢动物个体数随着自然恢复发生改变，如鳞长跳属、小圆跳属、长跳属个体数量增加，铺道蚁属、异绒螨属个体数减少(表2)。

地表节肢动物既是敏感反映环境变化的环境指示物，也是监测特定环境变量变化的生态指示物(Gerlachetal.,2013)。本研究发现，常见类群中的蚂蚁、蜘蛛与蜱螨类个体数对采伐干扰与采样时段反映敏感(P<0.05)，但采伐胁迫对湿生小型地表节肢动物的影响不一致，如长跳属、等节跳属、小圆跳属等地表常见小型节肢动物个体数随采伐年限呈现增加的趋势(P<0.05)，且6月等节跳属个体数明显高于8月(P<0.001)；优势类群球角跳属则因采伐干扰出现递减(P<0.01)，与弹尾类等小型节肢动物类群变化趋势相一致(Birdetal., 2004)，显示采伐胁迫对地表节肢动物影响具有长期性(SiiraPietikäinenetal., 2009)，与Tizado等(2016)研究的不同分类水平的陆生节肢动物是生态恢复的生物指示物相一致，因此可通过蚂蚁、弹尾虫等地表节肢动物变化监测采伐迹地植被恢复状况(Costantinietal., 2016)。

陷阱法因其简单有效而成为判断地表节肢动物活动能力和丰度的标准方法(Southwood, 1978)。本研究为避免地表异质性对地表节肢动物种类和组成的影响(Melbourne, 1999)，在20 m×20 m样方内，剔除边界，在2 m×2 m 交叉点均匀布设陷阱81个，并延长至168 h(7天)取样。研究时段捕获的弹尾虫17属24 062头，蚂蚁4属10 350头，甲虫29属3 474头，与Darren等(2001)陷阱法采集较多节肢动物个体数是蚂蚁和甲虫、距离越大捕获的类群数越多不一致，这与弹尾虫和蜱螨类是森林凋落物层优势类群，且高纬度中小型节肢动物个体数量最多相一致(林英华等，2009)。近年来，陷阱法被广泛应用于地表节肢动物生态学等相关研究，相对于大型节肢动物，一些种类多、分布广、活动范围小的地表节肢动物，尤其是中小型节肢动物，因获得丰度与其活动范围和活动密度相关，虽然本研究通过均匀布点并增加陷阱的数量与放置时间，避免了Ward等(2001)研究中陷阱间距与地表节肢动物数量偏差，但未来仍需对该方法进行深入研究。

5 结论

采伐胁迫改变了地表节肢动物群落结构与多样性。与天然次生混交林相比，地表节肢动物类群随采伐年限显著减少，Shannon-Wiener指数(H′)与Pielou均匀性指数(Js)显著提高。部分常见类群生态位宽度因采伐胁迫发生明显改变，部分类群之间生态位重叠指数变化幅度较大，但普通生态位重叠指数偏低。

采伐胁迫能够对地表节肢动物群落产生长期性的影响。PcoA分析表明，10～15年与30年以上重度采伐胁迫迹地地表节肢动物群落组成相似，与天然次生林内部地表节肢动物群落组成存在较大的差异，采伐迹地地表节肢动物群落多样性差异不显著。地表节肢动物群落主要受凋落物、地表温湿度的影响。未来需要进一步探究地表常见节肢动物，如蚂蚁、弹尾类等对采伐胁迫等外界干扰生物指示物作用，从而为监测和科学评估人类干扰活动对森林生态系统功能的影响提供依据。