彭 东，申 剑，黄 凯，王志祥，马子夫，周 江，黎大勇

1.贵州师范大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025；2.华电西藏能源有限公司，西藏 拉萨 850000；3.西华师范大学 珍稀动植物研究所，四川 南充 637009

行为谱是根据动物行为的辨识，编制而成的行为目录，是深入开展动物行为生态学研究的基础[1,2]。蒋志刚发表了以“姿势、动作和环境”的麋鹿行为谱和PAE 编码分类系统的文章，同时也命名了麋鹿的姿势、动作和行为多达200 多种，为动物行为谱的研究提供了方法和依据[3]。此后，戚文华等发表了四川梅花鹿行为谱及PAE 编码系统的文章[4]；田军东等发表了基于PAE 编码系统建立的太行山猕猴行为谱的文章[2]；李勇等发表了滇金丝猴的行为谱及PAE 编码系统的文章[5]；肖俊等建立了藏酋猴的行为谱[6]。

青藏高原是世界第一大高原，气候寒冷、空气稀薄、山高谷深、河流深切[14]。严酷的自然环境，使得开展西藏猕猴行为生态学的研究十分困难。目前为止，鲜有关于西藏猕猴行为生态学的研究报道，有关它们行为谱的研究尚属空白。开展西藏猕猴行为谱的研究，能够为深入开展它们的行为生态学研究奠定基础，也有助于灵长类动物种内与种间开展行为学的比较研究。

1 研究地点、对象和方法

1.1 研究地点

研究地点位于西藏自治区雅鲁藏布江加查峡谷，西起桑日县藏嘎村，东至加查县虾日村，长约76km，占雅鲁藏布江全长的2.6%。峡谷北面山顶最高海拔达5 400m，谷底海拔约3 300m，平均海拔4 000m 以上，年平均气温8℃，极端低温为-18.6℃，年平均降水量约400mm，降水主要集中在5～9 月，属于高原温带季风半湿润气候[15-17]。峡谷地区有多种国家重点保护野生动物，其中包括白唇鹿、马麝、西藏猕猴、西藏马鹿、岩羊、藏马鸡等。

1.2 研究对象

研究对象为常年活动在雅鲁藏布江加查峡谷的5 群西藏猕猴，种群数量约120 只。西藏自治区省道S306 通车以来，过往游客经常给在路边活动的猕猴投喂食物，使得它们对人为活动基本习惯化，能够确保较近距离的行为观察。

根据田军东等（2011）对猕猴的年龄/性别组的描述，结合西藏猕猴的体型、体态、体色等特征，将西藏猕猴个体划分为4 个不同的年龄/性别组：成年雄性：大于5 周岁，体型最大，体格健壮，毛发较长，面部黑色斑点较多，阴囊鲜红且明显下垂，尾常上翘；成年雌性：大于4 周岁，其体型仅次于成年雄性，面部通常较红并且有较多黑色的斑点，两侧乳头长度不一致且下垂明显，屁股鲜红，常携抱婴幼猴一起活动；少年组：雌性1～4 周岁，雄性1～5 周岁，体型较小，毛发较短，面部较为白净，群体中最活跃的个体，常常多只在林间、峭壁上追逐玩耍；婴幼猴组：体型最小，四肢纤细，头部较圆，常在成年雌性怀中吮吸乳汁，移动时常趴伏在成年雌性背上，自身活动能力较弱。

1.3 研究方法

使用全事件取样法与焦点动物取样法对西藏猕猴进行研究，观察记录西藏猕猴行为的发生、过程、内容以及结果。建立西藏猕猴行为谱的步骤：（1）详细记录西藏猕猴的全部行为；（2）根据前人研究行为的规范，对西藏猕猴的行为做出准确定义，并通过在实际观察中再次进行补充与完善；（3）西藏猕猴行为的观察包括行为发生的季节、环境，以及各种行为在各个年龄/性别组种发生的频率、结果等。以现有的研究结果为依据，对西藏猕猴的整个行为过程进行规范并且编码。

2 研究结果

2.1 西藏猕猴的姿势编码

研究中观察记录西藏猕猴的姿势共15 种：“站”、“立”、“坐”、“趴”、“躺”、“蜷 缩”、“悬 挂”、“走”、“跑”、“跳”、“爬跨”、“攀爬”、“抱”、“携挂”和“哺乳”（表1）。

“站”、“立”、“坐”、“趴”、“躺”、“蜷缩”、“悬挂”是静止姿势，其它8 种姿势是运动姿势。15 种姿势的定义如下：

站：指四肢直立，四肢支撑身体。立：指由两后肢支撑身体，两前肢离开支撑物。坐：指臀部支撑身体，后肢和前肢不支撑身体。休息时通常两前肢抱住弯曲的两后肢闭目低头或是两前肢轻放在伸直的两后肢上闭目低头。趴：指四肢和腹部都接触地面、岩石等支撑物，也包括婴幼个体趴在成年雌性背部。躺：指四肢伸展，身体背侧支撑身体。蜷缩：指受到攻击后，个体完全或上体匍匐在地上，下颌或面部紧贴地面，眼睛观察周围或注视攻击者，眼神飘忽避免与攻击者对视，常伴有尖叫声（ji-a-，jia-）。悬挂：指使用四肢或两后肢与树枝等支撑身体并且固定，使身体下垂。走：指通过接触地面、树枝等支撑物，使前后肢分别交错移动，从而使个体向前移动。跑：指通过接触地面等支撑物，使前后肢快速的交错运动，使身体迅速地向前移动。跳：指前肢或和后肢通过接触支撑物向下撑地，使身体瞬时离开支撑物，整个动作使身体向前或向两侧发生移动。爬跨：指雄性以两后肢分别抓握雌性的对应后肢，雄性用前肢抓按后者的背部皮毛，其阴部贴近后者的阴部并同时带动腰臀部前后的抽动，抽动的时间长短不等；雌性常伴随回视等行为。攀爬：指个体在悬崖或石壁上，其两前肢和两后肢分别交错接触岩石等支撑物，个体向上发生位移的动作。抱：指个体通过使用一只或两只前肢来将其他个体揽在怀中，常见于成年雌性个体与婴猴个体之间。携挂：指将婴幼猴转移的过程中，婴幼猴位于携带者的腹部或背部，携带者用前肢帮助被携带者。哺乳：成年雌性单侧前肢抱住婴幼猴，婴幼猴以嘴含成年雌性乳头，并且用四肢抓住成年雌性胸部或腹部的皮毛。

2.2 西藏猕猴的动作及编码

通过观察记录，西藏猕猴共有80 种动作，且进行了编码（表2），从头颈部、嘴部、眼鼻部、面部、四肢、腰部和腹部分别记录其动作，结果显示：西藏猕猴四肢的动作最多，共计31 种，腰部和腹部的动作也较多，共计18 种。

表2 西藏猕猴的动作及编码

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2.3 西藏猕猴行为发生的环境及编码

通过对西藏猕猴行为发生的环境进行统计，统计了10 种生物环境和10 种非生物环境，共计20种行为发生的环境（表3）。

表3 西藏猕猴行为发生的环境及其编码

2.4 西藏猕猴的PAE 行为谱

通过观察记录共有123 种行为（表4），其中记录到西藏猕猴的80 种动作，按照行为的生态功能区分出15 类行为。具体的定义如下：

摄食行为：指西藏猕猴为了满足自身生存需求，取食植物、昆虫以及饮水、摄取矿物质、幼体吮乳等行为。排遗行为：指西藏猕猴在摄食后，从猕猴体内排出的粪便、尿液以及偶尔发生的应急排粪、应急排尿等行为。调温行为：指西藏猕猴为了保持身体温度恒定，适应外部环境变化而做出的一种调节的行为。配对行为：指成年西藏猕猴为了稳定维持繁殖后代的关系而发生的一系列行为。交配行为：指西藏猕猴成年雄性和雌性之间为了繁殖后代而发生的行为。育幼行为：指西藏猕猴成年雌性对婴幼体的照顾、哺乳等行为。威胁行为：指西藏猕猴的两个个体之间因食物、领地等发生冲突时表现出来攻击性的行为。攻击行为：指西藏猕猴两个个体之间因为食物、领地等发生冲突，并且个体间相互攻击的竞争行为。屈服行为：指西藏猕猴相互间攻击或威胁后被打败个体表现出来的带有屈服表现的行为。聚群行为：指西藏猕猴种群内的个体集中在一个地点，进行相互活动、相互影响的行为。亲密行为：指西藏猕猴相互之间发生的和睦并且带有善意的行为，来增加个体之间的亲密度。通讯行为：指西藏猕猴种群之内、种群之间或种群之外，个体向另一个体传递信息的行为。休息行为：指西藏猕猴在自然生活状态下，全身放松的姿势和状态，一定时间内不改变的行为。运动行为：指西藏猕猴通过四肢或后肢活动分别交错移动，使身体发生向前或向两侧移动的行为。其他行为：指西藏猕猴相互之间为了生存而发生的一些不常见的行为。

表4 猕猴西藏亚种的行为谱和PAE 编码

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*行为发生频次由低到高： +，++，+++； 行为发生的季节： Y 代表全年，SP，S，A 和W 分别代表春季，夏季，秋季和冬季。

3 讨论

本研究的西藏猕猴主要分布在雅鲁藏布江加查峡谷地区，该区域海拔高、峭壁与山崖多、含氧量低，乔木较少，植被多为灌木和草甸[16]，它们多在山崖洞穴中夜宿。由于，西藏猕猴与太行山猕猴在进化上十分接近，因此两种猕猴在行为方式上有很多的相似之处，但因为地理隔离和栖息地环境的不同，让西藏猕猴在行为上对高寒高海拔产生了适应性的改变。研究结果与田军东等（2011）记录的太行山猕猴的14 种姿势、93 种动作、121 种行为[2]，存在5 方面明显的差异：

（1）动作：西藏猕猴生存海拔高，获取高质量的食物资源难度大，为了减少能量消耗，抵御严酷的自然环境，它们的动作比太行山猕猴要少13 种。

（2）冲突：西藏猕猴生存环境恶劣，自然食物资源匮乏，猴群内部和猴群之间常常因争夺食物资源，而发生肢体冲突，甚至还会导致个体受伤。

（3）抱团：西藏猕猴的活动范围在3 300～4 500 m，每个猴群个体数量较少，仅有10～40 只左右。昼夜温差大，冬季极端气温达到-18℃，使得猴群抱团的次数比太行山猕猴更多。

（4）攀爬：加查峡谷地区，山势陡峭、植被稀疏，比太行山猕猴表现出了更多的攀爬行为特点。

（5）饮水：加查峡谷的干热气候特点，导致猕猴的活动范围主要分布于水源地附件，整个观察过程发现西藏猕猴的饮水行为发生频次很高。

通过系统的观察和记录，首次对西藏猕猴建立了PAE 行为谱，并且依据PAE 行为编码分类系统对灵长类动物的行为进行了编码。目前为止，西藏猕猴的相关研究尚属空白，西藏猕猴行为谱的研究能够为将来开展西藏猕猴行为生态学的研究奠定部分基础，并且有助于灵长类动物种内与种间开展行为学的比较研究。