李佳灵 许全 杨秋 苏天燕 符群友 杨怀 刘文杰

摘  要：研究林窗對土壤呼吸的影响及其机制，可为热带森林生态系统土壤呼吸的准确估算和森林土壤有机碳管理提供科学依据。以海南岛尖峰岭热带山地雨林林窗（台风干扰形成）样地为研究对象，通过开展林窗内和林窗外（林内）土壤呼吸的原位观测试验，并设置去除/保留凋落物处理来分析凋落物对土壤呼吸的影响;结合林窗内外土壤的理化性质及气象要素，研究土壤呼吸的排放与环境因子的关系。结果表明：林窗的空气相对湿度、土壤温度和土壤含水量与林内均存在极显著差异（P<0.01）;林窗的空气温度与林内的差异不显著（P>0.05）;林窗内外的平均土壤呼吸分别为（3.29±0.54）μmol/（m2·s）和（2.38±0.51）μmol/（m2·s）。在月尺度上，林窗内外的土壤呼吸的排放速率呈现多峰型曲线变化规律，排放趋势大致相同，整体呈现出雨季大于旱季的变化规律。林窗和林内的土壤呼吸速率存在显著差异（P<0.05）。影响林内和林窗土壤呼吸的最主要因素分别是有机碳和地下5 cm温度。

关键词：热带山地雨林;土壤呼吸;林窗

中图分类号：S718.55      文献标识码：A

Abstract： The effect of canopy gaps on soil respiration could provide scientific basis and theoretical reference for accu-rate estimating soil carbon emissions and effective management of soil organic carbon （SOC） accumulation in the trop-ical montane forest ecosystem. In this study， 60 hm2 dynamic observation plots and the natural canopy gaps in the tropical montane rainforest observation sites of the Jianfengling National Natural Reserve in Hainan Island，were se-lected as the research objects. Meteorological factors， soil environmental parameters， soil respiration and other indica-tors were observed and investigated regularly. Based on the observation data， daily and seasonal patterns and differences of soil respiration between the inside and outside of canopy gaps （which was formatted by typhoon interference） were analyzed. Then， the effect of canopy gaps on soil respiration was illustrated. In addition， the effects of litter on soil respiration were analyzed through removing/keeping the litter， and the characters of soil respiration at both inside. The relationship between soil respiration and environmental factors was determined using the best available structural model method， and the characteristics affecting the factors and differences of soil respiration were analyzed inside and outside the canopy gaps. In the result， there was a significant difference between relative air humidity， soil temperature and soil water content （P<0.01）. There was no significant difference between the air temperature of inside and outside the canopy gaps （P>0.05）. The average soil respiration rate was （3.29±0.54） μmol/（m2·s） at the inside canopy gaps， and the average soil respiration rate at the outside canopy gaps was （2.38±0.51） μmol/（m2·s）. At the monthly scales， the discharge rate of soil respiration showed a multi-peak curve at the both inside and outside forest gaps and the variation trend was almost the same. The overall of soil respiration at rain season was greater than that at the dry season. There was a significant difference between relative soil respiration rate of inside and outside the canopy gaps （P<0.05）. Soil respiration was quite different both inside and outside forest gaps. Soil temperature （5 cm） was the most important envi¬r¬onm¬ental factors affecting soil respiration inside the forest gap.

Keywords： tropical montane rainforest; soil respiration; canopy gap

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.040

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，在全球碳循环中起着至关重要的作用[1]。森林土壤呼吸是大气CO2的主要自然来源，参与陆地生态系统森林碳循环，占生态系统呼吸总量的50%～95%[2-3]，其微小变化，可以显著地改变大气中CO2的浓度，并对气候变化产生潜在的反馈[4]。由温室气体排放导致的全球变暖将给陆地生态系统带来巨大的改变，如植被的生长期、有机碳分解速率、土壤酶活性以及养分循环过程等，进而对生态系统碳平衡造成严重的干扰。目前已将温室气体减排作为亟待解决的问题，科学界也在努力探索自然界温室气体的排放机制。全球森林面积（4.03×109 hm2）约占整个陆地面积的31%，而热带森林（1.95×109 hm2）约占整个陆地面积的12%[5]。由此可见，开展热带森林土壤呼吸研究是探索温室气体减排的关键，对减缓全球气候变暖具有重要意义。

研究土壤呼吸的影响因子是准确估算森林土壤呼吸年排放量的基础，受环境、气象及生物活性等多重因素的影响[6]。Buchmann等[7]对德国云杉林的研究表明，土壤呼吸变化的80%左右由土壤温度的变化来解释;王大鹏等[8]对海南儋州热科院试验场五队橡胶林的砖红壤分析表明，土壤呼吸速率随着土壤温度的升高先增加后下降;蒿廉伊等[9]在中国科学院西北生态环境资源研究院皋兰生态与农业综合试验站的研究结果表明，土壤含水量是影响荒漠草原区土壤呼吸的主要环境因子。赵吉霞等[10]在昆明磨盘山国家森林公园开展的研究结果表明，土壤有机碳含量与土壤呼吸均呈正相关。在德国西南部农业土壤的研究结果显示，超过1/2的土壤呼吸是来自酶介导的凋落物和土壤有机质的分解[11]。吕富成等[12]对国内外有关凋落物对土壤呼吸贡献的研究成果进行整理，认为凋落物也是影响土壤呼吸的重要因子之一。可见，不同区域土壤呼吸的影响因子不尽相同。

研究林窗对土壤呼吸的影响对准确估算森林土壤碳排放至关重要，已成为森林土壤碳循环和全球气候变化研究中的前沿和热点问题。海南尖峰岭是我国目前自然保存较为完好的热带原始林区，也是热带山地雨林的典型地区。由于经常受到台风的影响，尖峰岭热带山地雨林内的林窗呈现增加的趋势[13]。林窗的产生通常会导致局部区域小气候的改变，林窗内的微环境改变势必对土壤活性有机碳、酶活性和微生物活性等产生干扰，进而对土壤呼吸产生重要影响[14]。Adachi等[14]和陈灿等[15]研究表明林窗土壤呼吸高于林内。本研究选取海南岛尖峰岭热带山地雨林林窗样地为研究对象，通过开展林窗（台风干扰形成）土壤呼吸的野外原位观测试验，并设置去除/保留凋落物处理来分析凋落物对土壤呼吸的影响;结合林窗内外土壤的理化性质及气象要素，分析影响土壤呼吸排放的主要环境因子，以期为热带雨林土壤呼吸的估算提供理论支持。

1  材料與方法

1.1  区域概况

研究区位于海南热带雨林国家公园尖峰岭片区（以下简称“尖峰岭”），坐落在海南岛西南部，横跨乐东县和东方市，总面积约为682.95 km2，属热带季风气候。干湿两季明显，雨季为每年的5—10月，旱季从11月至次年4月。该区域年平均降雨量为2449 mm[16]，80%～ 90%的降水在5—10月[17];年平均气温为19.8 ℃，年积温（≥10 ℃）7200 ℃[16];全年空气湿度大，平均相对湿度为88%，属极湿类型[18]。土壤类型为砖红壤-黄壤，土壤水分和腐殖质含量高[19]。尖峰岭生物多样性丰富，植被类型完整，其中热带山地雨林为优势类型，乔木以樟科（Lauraceae）、壳斗科（Fag¬a¬ceae）、山矾科（Symplocaceae）、木犀科（Olea¬ceae）、桃金娘科（Myrtaceae）等为优势物种[20]。

1.2  试验样地选择

林窗观测样地位于尖峰岭天池气象站附近，处于核心区内。选取其中6个面积相近（700 m2）、形成时间一致、地形大致相同的林窗[21]。样地内土壤类型为砖黄壤-黄壤，大样地附近主要植物为大叶蒲葵[Livistona saribus （Lour.） Merr. ex A. Chev.]、海南三角瓣花[Prismatomeris tetrantra （Roxb.） K. Schum]等。

1.3  野外观测和土壤样品采集

各林窗试验样地距地面1.5 m高处的空气温湿度、土壤含水量等均由EM50数据采集器自动记录，每10 min采集1次数据（全年连续监测）。土壤呼吸的观测时间和仪器等土壤呼吸数据采用LGR温室流动分析仪（Ultra-Portable Greenhouse Gas Analyzer）进行测定，每个月月底晴天9：00—12：00，对林窗内和林窗外（林内）土壤呼吸和表层5 cm土壤温度进行测定（温湿度传感器埋入深度为5 cm），测量时间为3 min，每个土壤环测定3次，取其平均值。观测时间为2018年1月至12月（4月未观测）。

在土壤呼吸观测的同时采集土壤样品，在6个试验样地的林窗内外分别布设6个（林窗中心附近）和4个（林内）土壤呼吸环，在每个林窗

内外分别随机选取3个取样点，以相同的方法采集36份新鲜土样，混合均匀，装入自封袋，带回实验室，去除植物残体、根系和大块石砾等土样中可见杂物，分取一部分鲜土过2 mm筛后于4 ℃冰箱内冷藏保存，用于土壤酶活性和铵态氮、硝态氮等的分析;另一部分鲜土在实验室内自然风干，磨细后过100目筛，进行其他土壤理化性质的分析。每个林窗内外土壤呼吸环均进行去除凋落物和保留凋落物（对照）2种处理，每个林窗选取1个土壤环，使用凋落框附带尼龙网以去除凋落物。

1.4  数据处理

采用SPSS 20.0软件对数据进行统计分析，用单样Kolomogorov-Semirnov（K-S）方法进行正态分布检验，运用配对t检验和单因素方差分析比较林窗内外土壤呼吸月变化的差异显著性，采用Pearson相关系数评价土壤呼吸与土壤环境因子之间的相关性;采用逐步回归分析影响土壤呼吸的主要环境因子。

2  结果与分析

2.1  林窗内外空气温湿度、土壤温度和土壤含水量的变化特征

从图1可看出，空气相对湿度表现为林窗大于林内，5月降至最低值，8月达到最大值，林内则是10月达到最大值，雨季高，旱季低，呈现明显的周期性变化;林窗内外地下5 cm的含水量与空气相对湿度的趋势大体相同，雨季初期开始上升，8月和9月达到最大值，旱季开始，土壤含水量下降，但总体来看，林内的土壤含水量大于林窗的土壤含水量，与空气相对湿度相反;空气温度和地下5 cm温度在2月均出现最低值，5月空气温度达到最大值，即连续的干旱导致土壤和空气温度积累到最大值，雨季的到来对土壤温度开始缓解下滑，但总体表现为雨季期间的土壤温度大于旱季的温度。在月变化尺度上，林窗的空气温度、空气相对湿度、土壤温度和土壤含水量分别为18.90 ℃、98%、20.71 ℃、31%;林内的空气温度、空气相对湿度、土壤温度和土壤含水量为19.01 ℃、95%、20.03 ℃、34%。配对t检验的结果表明，在时刻和日变化尺度上，林窗的空气温度、空气相对湿度、土壤温度和土壤含水量与林内均存在极显著差异（P<0.01）;在月变化尺度上，空气相对湿度、土壤温度和土壤含水量与林内均存在极显著差异（P<0.01）。林窗的空气温度与林内差异不显著（P>0.05）。综上所述，土壤温度与土壤含水量、空气温度与空气相对湿度均呈极显著相关（P<0.01），高温和高湿在雨季同时出现，且雨季的平均温度高于旱季。

2.2  林窗内外土壤呼吸特征

从图2可看出，雨季（5—10月）的土壤呼吸高于其他时间段。林窗的土壤呼吸排放速率为2.39～4.29 μmol/（m2·s），年平均排放速率为（3.29±0.54） μmol/（m2·s），最大值出现在10月;林内的土壤呼吸排放速率为1.76～3.65 μmol/（m2·s），年排放速率为（2.38±0.51）μmol/（m2·s），最大值出现在9月。林窗和林内的土壤呼吸排放速率呈极显著差异（P<0.01）;其中，雨季林窗和林内的土壤呼吸排放速率呈极显著差异（P<0.01），旱季林窗和林内的土壤呼吸排放速率差异不显著（P>0.05）。通过对比空气、土壤温度和含水量与土壤呼吸的变化趋势，雨热同期的时候土壤呼吸速率达到最大值（图2）。1—4月，土壤温度开始上升，但土壤和大气湿度开始下降，降雨较少，抑制土壤呼吸排放速率;随着雨季的到来，6—10月，土壤温度和土壤含水量均表现为较高的水平， 10月土壤呼吸速率达到最高峰，林内由于林冠截流对土壤水分产生干扰，出现滞后性。在月份尺度上，林窗内外的土壤呼吸排放速率呈现多峰型曲线变化规律，排放趋势大致相同，整体呈现出雨季大于旱季的变化规律。

去除凋落物后，林窗内外土壤呼吸速率均呈现下降的趋势（图3）。林窗土壤呼吸速率为多峰曲线，9月份出现最大值，3月出現最小值;林内去除凋落物后土壤呼吸速率最小值为8月，雨季初期（5月）和末期（9—10月）的土壤呼吸速率较高。

林窗去除凋落物土壤呼吸排放速率为1.61～ 2.90 μmol/（m2·s），降低率变化为7.21%～54.12%，降低率最大值在7月，6—8月存在显著差异性（P<0.05）;林内去除凋落物土壤呼吸排放速率为1.29～2.69 μmol/（m2·s），降低率变化为0.44%～ 47.13%，降低率最大值在8月，仅有7—8月存在显著差异性（P<0.05）。全年林窗地上凋落物

对土壤呼吸的贡献率为31.96%，林内贡献率为22.38%。

2.3  林窗内外土壤呼吸与环境因子间的相关性分析

通过Pearson相关系数评价土壤呼吸与土壤环境因子之间的相关性，从表1可知，林窗内外土壤呼吸主要受地下5 cm温度和土壤有机碳影响。

林窗（SRLc）和林内（SRLX）土壤呼吸逐步回归最佳拟合模型表示如下：

SRLc=0.2145ST‒1.6377，（R2=0.2039，P=0.000）;

SRLx=0.871‒0.052SOC+0.153ST，（R2=0.252，P=0.036）。

结果表明，地下5 cm温度是影响林窗土壤呼吸的最主要因素（预测变量重要性=1.000）;土壤有机碳（预测变量重要性=0.326）和地下5 cm温度（预测变量重要性=0.224）是影响林内土壤呼吸的最主要因素。

3  讨论

3.1  尖峰岭热带山地雨林林窗内外的土壤呼吸速率变化特征

本研究中林窗内外土壤呼吸的月变化一致，呈现出多峰的变化趋势，存在3个高峰期，与沙丽清等[22]对西双版纳热带雨林研究得出的变化趋势一致。2018年，尖峰岭热带山地雨林林窗的土壤呼吸排放速率为2.39～4.29 μmol/（m2·s），其年平均排放速率为（3.29±0.54）μmol/（m2·s）;林内的土壤呼吸排放速率为1.76～3.65μmol/（m2·s），其年平均排放速率为（2.38±0.51）μmol/（m2·s），略低于西双版纳热带植物园[23]、大兴安岭原始温带森林[24]、波多黎各热带森林[25]和马来西亚原始林[14];略高于密歇根北部阔叶林[26]和广东季风常绿阔叶林[27];与福建白沙杉木林[15]、鼎湖山常绿阔叶林[28]、马来西亚热带雨林[29]大体一致。不同的地区的土壤呼吸因地理环境和气象条件的不同而存在差异。Song等[30]收集了中国森林系统139项土壤呼吸估算值得出年均土壤呼吸为2.43 μmol/ （m2·s），陈光水等[31]研究认为中国森林平均土壤呼吸速率为2.58 μmol/（m2·s），均与本研究林内的土壤呼吸速率接近。张克胜等[32]认为中国森林土壤呼吸平均速率为2.67 μmol/（m2·s），其中，天然林平均土壤呼吸速率[2.89 μmol/（m2·s）]，天然林的土壤平均呼吸速率依次为：热带>暖温带>亚热带>高原气候区>中温带。

3.2  凋落物对林窗内外土壤呼吸速率的影响

本研究中，林窗去除凋落物后土壤呼吸速率为多峰曲线，雨季初期和末期的土壤呼吸速率较高，出现2个高峰期。其中5—6月的高峰期可能是由枯枝落叶导致的，其土壤营养成分增强，对微生物活性起促进作用;8—9月的高峰期是因为台风比较集中，凋落物量增加，通过凋落物的降解，在碳氮比辅助下，土壤有机质的分解速度加快[29]，导致土壤呼吸速率增强。结果显示：林窗内外去除凋落物土壤呼吸排放的范围分别为1.61～2.90 μmol/（m2·s）和1.29～2.69 μmol/（m2·s）。植物凋落物含有复杂的生物化学组成，包括无法酸解的木质素和蜡质等长期存留在土壤中，在分解过程中的聚合和络合作用也能抵挡微生物的分解，林窗凋落物对土壤呼吸的贡献率比林内高，可能由于林窗的土壤温度高于林内土壤温度，适宜的条件下，林窗的凋落物分解速率高于林內，其土壤呼吸速率也高于林内，林内的凋落物量虽然高于林窗，但土壤呼吸不仅与凋落物数量有关，还与凋落物的质量和周围的环境条件紧密关联。林内的凋落物覆盖层较厚，可以改变土壤表层的温湿度，但其持续的富集导致氧气的缺乏对土壤呼吸起着抑制作用。

3.3  林窗内外土壤呼吸的影响因子分析

结果表明，林窗内外土壤呼吸速率均受土壤温度的影响，这可能是土壤微生物在长期的进化过程中适应了热带雨林中湿热的土壤环境;当土壤温度升高时，其代谢显著增强[33]，其土壤呼吸速率也明显增强。一般而言，温度升高可以激活休眠微生物，增加微生物种类的丰富度，可能会扩大可矿化碳库[34]，从而促进微生物呼吸。另外，土壤温度的升高促进了土壤中的气体传输，从而加速了气体与大气的交换[35]。尖峰岭热带雨林中，雨季的高温高湿气候为土壤微生物及植物根系创造了适宜的生命代谢环境[36]，可直接影响到土壤根系的活性、呼吸速率、土壤表层凋落物的分解和土壤微生物、酶活性等，从而影响到林分内土壤呼吸值[15， 37]，使得雨季土壤呼吸速率达到最高峰。研究结果表明，土壤温度与土壤含水量极显著相关，但林窗内外土壤含水量与土壤呼吸相关关系均未达到显著水平（P>0.05），且与土壤呼吸的拟合度较低，可能因为土壤呼吸与环境因子的关系复杂，简单的线性模型难以很好得描述土壤含水量对土壤呼吸的影响。

本研究发现，土壤有机碳是影响林内土壤呼吸的主要因素，可能因为其是有机物分解过程的底物，是微生物能量获取的来源，因此较高的有机碳可以支撑土壤中较高的微生物活性，为土壤微生物进行分解活动提供了营养和能量，促进土壤呼吸作用[38]。有机碳含量也可以影响土壤通风性、含水量和阳离子保持能力，一般而言，土壤有机碳含量与土壤呼吸呈正相关[10]。林窗和林内土壤呼吸影响因素的不同可能与其营养元素含量的差异有关，林窗可能受大气氮沉降的影响较大，有效氮的含量比林内的大;林内则由于凋落物的存在，碳源输入增加土壤有机碳的含量。

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责任编辑：黄东杰