贾志锋，马 祥，琚泽亮，刘凯强，赵桂琴

(1.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070；2.青海大学畜牧兽医科学院，青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海 西宁 810016)

叶片不仅是光合作用的主要器官，同时也是植株与外界进行物质和能量交换的纽带[1-2]。叶片提前终止发育阶段严重影响后期产量积累，有研究表明生物或非生物胁迫造成的作物叶片过早衰老，可使作物减产50%，在世界范围内是粮食减产的首要原因[3]。叶片衰老是叶片发育的最终阶段，是一种程序性的细胞死亡，衰老是生物界普遍存在的一种现象[4-5]。衰老是叶片开始衰变的重要信号，其并不是一个被动的衰退过程[6]，一方面严格受基因调控[7]，另一方面也被生存环境所影响。Lohman等[8]研究拟南芥(Arabidopsisthaliana)发现，SAG系列基因与衰老相关，并证明SAG12基因与衰老高度特异；Xia等[9]在小麦(Triticumaestivum)叶片和叶鞘中鉴定出叶片衰老的负调控因子NAC1，该转录因子上调表达可以延缓小麦叶片衰老速度，增加产量和籽粒蛋白含量。良好的生境延缓叶片衰老的发生和速度，甚至可以逆转一些早期已经衰老的表型，而逆境则加速衰老进程[10]。前人研究提出的激素平衡[11-12]、营养胁迫[13]和程序性细胞死亡[14]等理论较为合理的解释了叶片衰老的机理，在此基础上，学者们对叶片衰老本质和延缓叶片衰老措施的研究也在不断深入，对提升作物生产力具有重要意义。

优化氮肥施量和种植密度是优化群体结构、提高作物产量、改善作物品质的有效途径[15]。……