尹宁娜 赵昱杰 赵宁

摘要 采用光学显微镜和电子扫描显微镜技术，研究了粗角梯天牛Pharsalia antennata雌雄成虫外部形态特征、触角和跗节感器种类及其差异。外部形态特征研究结果表明，粗角梯天牛雄性个体体长明显大于雌性;雄虫触角总长为体长的两倍余，雌虫触角仅稍长于体长;雌虫第5腹节明显长于雄虫第5腹节。感器研究表明，雌雄成虫触角上分布有5类18种感器，即6种锥形感器、5种毛形感器、5种刺形感器、1种Bhm氏鬃毛和1种钟形感器，其中毛形感器Ⅴ型仅分布于雄虫触角，锥形感器Ⅵ型和钟形感器仅分布于雌虫触角，毛形感器Ⅰ型在雌雄虫触角上的分布和数量存在差异。雌雄成虫跗节表面着生有3类8种感器：毛形感器3种、刺形感器3种和锥形感器2种，同种感器仅在长度上存在差异。

关键词 粗角梯天牛; 形态特征; 触角; 跗节; 感器

中图分类号： S 433.5

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019493

Abstract By using light microscopy and scanning electron microscopy techniques， the morphology and sensilla of antennae and tarsi of female and male adults of Pharsalia antennata were examined. The results of morphological characteristics showed that the length of male bodies was longer than that of females. The length of male antennae was over twice as long as its body while female antennae were a little longer compared to its body. Notably， the fifth abdominal segment of female adults was significantly longer than that of males. Furthermore， 18 sub-types of sensilla were identified， including six sub-types of sensilla basiconica （SB）， five sub-types of sensilla trichodea （ST）， five sub-types of sensilla chaetica （SCh）， one Bhm bristles （BB） and one sensilla campaniformia （SCa）. Among them， ST-Ⅴ was observed only on male antennae while the distribution of SB-Ⅵ and SCa was limited to female antennae. The distribution and numbers of ST-Ⅰ were different between female and male antennae. In addition， eight sub-types of sensilla were identified from female and male tarsi， consisting of three sub-types of ST， three sub-types of SCh and two sub-types of SB. There were differences in the lengths of sensilla between female and male tarsi.

Key words Pharsalia antennata; morphological characteristics; antenna; tarsus; sensillum

粗角梯天牛Pharsalia （Antennopharsalia） antennata Gahan， 隶属于鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae沟胫天牛亚科Lamiinae梯天牛属Pharsalia，主要为害胡桃科Juglandaceae植物，国内主要分布在云南、广西、福建和湖南;国外在缅甸、老挝、印度等地有报道[1-3]。粗角梯天牛是三台核桃Juglans sigillata ‘Santai上新发现的一种重要蛀干害虫，成虫取食寄主叶片、叶柄和幼嫩小枝补充营养，交配繁殖期在树干上啃咬刻槽产卵，孵化的幼虫钻蛀到木质部进行为害，长期生活在蛀道中，直至翌年5-7月份羽化为成虫。由于其幼虫隐蔽生活于树干木质部，成虫羽化时间不固定，且具有较强的飞翔能力，因此采用化学防治较为困难。

触角和跗节是天牛的主要化感器官，具有嗅觉、触觉、味觉和听觉的功能，在其寻找寄主、识别配偶、定位产卵场所、逃避天敵等生命活动中具有重要作用[4-7]。感器是昆虫感受器官最基本的结构单元，能够感知内外环境变化及刺激，是天牛化学通讯的接受体[8]。天牛科昆虫触角和跗节表面着生有多种类型的感器，这些感器是天牛感知外界信息化合物（植物挥发物和性信息素）的主要器官，在其生命活动中发挥着重要作用。截至目前，已有多个研究报道了天牛科昆虫触角和跗节的感器类型及可能的功能。徐丽丽[9]对沟胫天牛亚科7种天牛的成虫触角感器进行了研究，发现其上分布有毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、钟形感器和Bhm氏鬃毛，不同种类间感器的亚型、数量和分布存在差异。锈色粒肩天牛Apriona swainson成虫触角上有4类8种感器，感器类型和分布具有性二型现象，其中锥形感器和短刺形感器仅分布于雄虫触角[10]。另外，管纹艳虎天牛Rhaphuma horsfieldi成虫触角上分布有4类14种感器，其中Bhm氏鬃毛和锥形感器Ⅵ型仅分布于雄虫触角，锥形感器和刺形感器Ⅰ型在雌雄虫触角上的分布存在差异;足跗节上分布有3类7种感器，同种感器在类型、分布和数量上无明显的性二型现象[11]。其他类似的关于触角和足跗节感器的研究还有光肩星天牛Anoplophora glabripennis[7，12]、松巨瘤天牛Morimospasma paradoxum[13]松墨天牛Monochamus alternatus[14]、白蜡脊虎天牛Xylotrechus rufilius[15]、咖啡灭字虎天牛X.quadripes[16]和麻点豹天牛Cosinesthes salicis[17]。

然而，目前关于粗角梯天牛仅有王之劲[1]、华立中[2]等对其进行了部分外部形态和鉴定特征的描述，缺乏图片与鉴定细节特征的相应描述;此外，关于该种天牛雌雄成虫形态差异、触角和跗节感器类型等的研究尚属空白。考虑到天牛科昆虫主要借助触角和跗节感知配偶、寄主或非寄主释放的化合物，其表面着生的大量感器是各种化学感受的基础，为了更好地了解粗角梯天牛的生物学特性、雌雄虫生理活动差异、种内和种间的互作机制，本文采用光学显微镜和扫描电子显微镜技术研究了粗角梯天牛雌雄成虫外部形态特征及其差异，触角和跗节感器类型、数量、分布、长度及其差异。研究结果不仅可以丰富粗角梯天牛的种类鉴定资料和为该种天牛种内和种间互作机制的研究提供基础数据，同时还可为其绿色防控技術的研发提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究材料

粗角梯天牛采自云南省楚雄州大姚县三台乡（26°0′N，101°4′E），海拔1 999 m。2018年8月中旬，通过野外采集带有天牛产卵刻痕的受害核桃木段，带回室内放入尼龙网中，并用海绵吸水包裹木段两端置于塑料箱内饲养，定期对木段进行喷水以保持受害木段水分和环境湿度，待2019年羽化为成虫后收集备用。

1.2 研究方法

1.2.1 形态观察

将收集到的天牛成虫用乙酸乙酯杀死，浸入75%乙醇溶液中，用超声波清洗器清洗5 min，在泡沫板上固定整姿制作针插标本，放置于室内自然干燥[11， 15]。待标本完全固定干燥后，先用体视显微镜观察形态特征和鉴定物种、并区分雌雄成虫;然后用SteREO Discovery V20体视显微镜进行特征拍照及数据测量。

1.2.2 感器鉴定

取粗角梯天牛雌雄成虫各4头，分别剪下其触角和前、中、后足跗节。将取下的触角和跗节分别浸入磷酸缓冲液（pH=7.4）中，用SG9200HE超声波清洗器洗涤2次，每次5 min，除去组织表面附着物;然后用50%、70%、90%、95%和100%不同浓度梯度的乙醇脱水各10 min[10-12， 15]，自然干燥后，将雌雄虫触角和前、中、后足跗节用导电胶固定在样品台上，用离子溅射仪（型号：E-1010）进行镀金，镀金后的样品在日立S-3000N扫描电子显微镜下进行观察和拍照，加速电压为15 kV或25 kV。

触角和跗节感器的鉴定和命名采用Schneider[18]和Crook等[19]的命名系统。根据扫描电镜图片对每种感器进行鉴定，并用ImageJ测量其长度和基部直径。其中，每头天牛各取1根触角和前、中、后足各1只，每根触角及前、中、后足上同一种类型的感器各选取10个样本量进行测量[10， 20]。

2 结果与分析

2.1 雌雄成虫外部形态特征及差异

2.1.1 外部形态

粗角梯天牛雌虫体长18.00～20.23 mm，雄虫体长18.77～24.00 mm（图1）。成虫体黑褐色;头部有4条金黄色毛纵纹，中纵线光裸;触角基瘤内侧角状突出，彼此间仅留一狭缝（图2a）;额梯形，上窄下宽，被细短灰白绒毛，前部两侧具黑色斜纹（图2b）;前胸背板具皱纹及粗刻点，有5条黄褐色纵条纹，侧刺突圆锥形，末端尖（图2c）;鞘翅具无数呈大理石纹状的黄褐色小斑，向后稍狭，末端微平截，鞘翅基部具粗密颗粒和两高瘤突，前方垂直平截，翅面有2条纵脊（图2d、e）;体腹面被短灰绒毛，腹部各节后缘两侧具较密的黄褐色绒毛（图2f）。

2.1.2 雌雄成虫形态特征差异

粗角梯天牛雌雄成虫外部形态特征主要差异包括：1）雄成虫体型普遍明显大于雌成虫，雄成虫平均体长（20.48±1.71）mm，雌成虫平均体长（19.72±0.51）mm（图1）;2）雄成虫触角明显长于雌成虫，雄成虫触角平均长度（50.41±1.45）mm，雌成虫触角平均长度（27.41±0.07）mm（图1a、图3）;3）雌虫第5腹节明显比雄虫长，雌虫第5腹节平均长度（2.47±0.03）mm，雄虫第5腹节平均长度（1.64±0.06）mm（图1b、图2f）。

2.2 雌雄成虫触角和跗节感器类型及差异

2.2.1 基本形态

2.2.1.1 触角的基本形态

绒毛;柄节较长、粗壮，平均长度为（2.82±0.26）mm;梗节较短小，平均长度为（0.44±0.04）mm;鞭节较长，其中第1～3亚节端部明显加粗，雄虫第9亚节最长，平均长度为（7.66±0.12）mm，雌虫第9亚节无明显变长（图3、表1）。

2.2.1.2 跗节的基本形态

粗角梯天牛跗节为棕色，可见4节，第1、2跗节几乎等长，三角形，第3跗节瓣状膨大呈心形，第4跗节较小，隐入第3跗节内，第5跗节较为细长，由基部向端部渐加粗，第1～3跗节腹面具有大量弯曲呈棍棒状的感觉毛簇。前跗节具2个侧爪，侧爪基部侧面表皮有刺突，无附齿和爪间突（图4）。

2.2.2 触角感器类型

采用扫描电子显微镜观察发现，粗角梯天牛雌雄成虫触角上共着生有5类18种感器：毛形感器（5种）、刺形感器（5种）、锥形感器（6种）、Bhm氏鬃毛（1种）和钟形感器（1种），其中前3种感器存在不同亚型。

2.2.2.1 毛形感器（sensilla trichodea，ST）

大部分昆虫触角表面分布最广、数量最多的感器，呈毛发状，感器表面具倒“V”字形纵脊，基部具窝或突起，常根据长短、粗细、弯曲程度等划分为不同亚型，具有机械和化学感受双重功能[8， 18， 21-22]。毛形感器是粗角梯天牛触角表面分布最多的感器，分为5种亚型：

毛形感器Ⅰ型（ST-Ⅰ）：长（125.79±17.39）μm，基部宽（5.89±1.15）μm，从基部到端部渐收狭，与触角表面夹角小于30°，近伏于触角表面。该种感器在粗角梯天牛触角上数量较少，主要在柄节及鞭节基部零星分布（图5a、表2）。

毛形感器Ⅱ型（ST-Ⅱ）：长（131.25±27.40）μm，基部宽（7.57±0.58）μm，倾角较大，30°～60°，较ST-Ⅰ粗壮，从基部到端部近粗壮，无明显收狭，弯曲呈“7”形，密集分布在柄节、梗节及部分鞭节（图5b、表2）。

毛形感器Ⅲ型（ST-Ⅲ）：长（121.94±18.60）μm，基部宽（7.27±0.79）μm，与ST-Ⅱ相似，基部和端部近似粗，区别在于该种感器直立不弯曲，分布于柄节、梗节和部分鞭节（图5c、表2）。

毛形感器Ⅳ型（ST-Ⅳ）：长（64.61±9.00）μm，基部宽（5.27±0.71）μm，较短而粗壮，倾角小于30°，近伏于触角表皮，基部粗，端部逐漸变细锐利，表面具明显倒“V”形纵纹，主要分布在鞭节各亚节，数量较多（图5d、e、表2）。

毛形感器Ⅴ型（ST-Ⅴ）：长（46.35±4.39）μm，基部宽（6.15±0.29）μm，与ST-Ⅳ相似，区别在于ST-Ⅴ端部尖细分为二叉，该种感器仅在雄虫鞭节有分布（图5d、f、表2）。

2.2.2.2 刺形感器（sensilla chaetica， SCh）

外形刚直如刺，有臼状窝，基部钝圆，端部尖锐，表面具有明显条纹，夹角大于30°，明显高于其他类型的感器，具有感受机械刺激、化学刺激和温湿度的功能[8， 16， 21]。粗角梯天牛触角表面分布有5种亚型的刺形感器：

2.2.2.3 Bhm氏鬃毛（Bhm bristles， BB）

长（27.21±7.12）μm，基部宽（5.41±1.59）μm，似芽形，不具基窝，较刺形感器更短更尖，大多垂直于表面，常成簇分布于柄节和梗节基部，是一种感受重力的机械感器[8， 18]。粗角梯天牛的该种感器成簇分布在成虫触角柄节和梗节基部，数量较少（图6h、i、表2）。

2.2.2.4 锥形感器（sensilla basiconca， SB）

直立于触角表面或指向触角端部生长，较其他感器短小，表面光滑无纵纹，基部有圆台形或圆锥状隆起的底座，中央着生形状、大小、弯曲度不同的锥状感受器，具有感受和识别寄主或非寄主植物气味的功能[8， 18， 22]。粗角梯天牛触角表面锥形感器分为7种亚型：

2.2.2.5 钟形感器（sensilla campaniformia，SCa）

基部宽（6.39±0.88）μm，表皮呈半球形或半椭圆形，帽状结构位于比触角表皮稍高的盘形穴中，形似纽扣，周围有一圈光滑而清晰的厚壁边缘。钟形感器具有感受气味、CO2和温湿度的功能[8，14，23]。该类感器数量极少，在粗角梯天牛中仅分布在雌虫触角第2鞭节端部（图7h、i、表2）。

2.2.3 跗节感器类型

粗角梯天牛雌雄成虫前、中、后足跗节上共具有3类8种感器：毛形感器（3种）、刺形感器（3种）和锥形感器（2种），但前、中、后足跗节在感器种类、数量和分布上均无明显差异，文中以跗节为总称进行描述。

2.2.3.1 毛形感器

根据感器长度和形态特征，可将毛形感器区分为3种亚型：

2.2.3.2

刺形感器

根据长度和形态特征，刺形感器可区分为3种亚型：

2.2.3.3

锥形感器

根据感器长度、基部宽和外部形态，可将锥形感器分为2种亚型：

2.2.4 雌雄成虫触角和跗节感器差异

粗角梯天牛雌雄成虫触角感器在种类、分布、数量和大小上均有所差异。其中，雄虫触角上毛形感器种类比雌虫多，而雌虫触角上锥形感器种类明显比雄虫多;雌虫大部分毛形感器亚型平均长度比雄虫长（表2）;触角ST-Ⅰ型在雄虫中分布明显多于雌虫;ST-Ⅴ型仅在雄虫触角鞭节有分布（图5d、f）;雌虫大部分锥形感器亚型平均长度大于雄虫（表2）;锥形感器在雄虫触角上从第4鞭节开始出现，而雌虫触角则是从第2鞭节端部开始出现，但第3鞭节未发现锥形感器，第4鞭节往后皆有;SB-Ⅴ型仅在雌虫触角有分布（图7b、f、g）;钟形感器仅在雌虫触角第2鞭节有分布（图7h、i）。在跗节上，雌虫锥形感器2种亚型平均长度均大于雄虫，但在种类、数量和分布上无明显性二型现象（图8g、h、i，表3）。

3 结论与讨论

沟胫天牛族是天牛科昆虫中一个具有重要经济价值的族，世界已知170余属近2 400种和亚种，我国记载约57属246种和亚种[1]。梯天牛属是沟胫天牛族的一个重要属，本属已知36种，我国已知4种，分别是橄榄梯天牛P.subgemmata、粗角梯天牛、双突梯天牛P.pulchra和挂墩梯天牛P.mandli[24]。本研究首次报道了在云南省三台核桃上为害的一种梯天牛-粗角梯天牛。通过雌雄成虫外部形态对比发现，粗角梯天牛雌雄成虫个体大小、触角长度和第5腹节长度可作为鉴别雌雄成虫的主要形态特征。在触角总长度及分节长度上，粗角梯天牛触角梗节最短、柄节次之、鞭节最长;在鞭节中，雄虫第9鞭节最长，雌虫第9鞭节最短，这些特征仅部分与光肩星天牛[7]和锈色粒肩天牛[10]等相似，说明不同天牛间触角各节长度并未呈现明显的规律性。在触角长度上，粗角梯天牛雄虫触角总长度明显长于雌虫，这很可能与雄虫需要利用触角找寻、定位和识别雌虫有关，更长的触角将有利于雄虫精确定位同种雌虫，提高雄性择偶率。类似的结果在天牛科其他昆虫中也有发现[11， 15， 25-26]。粗角梯天牛的跗节是典型的拟4节，雌雄成虫均无爪间突，与艳虎天牛属的拱纹艳虎天牛相似，但是不同于管纹艳虎天牛、人纹艳虎天牛和九纹艳虎天牛[11， 27]。先前，王之劲[1]和华立中[2]分别对粗角梯天牛的外部形态特征进行了描述，本文在此基础上进一步补充了更为详细的粗角梯天牛的鉴定数据和雌雄虫形态差异特征的描述。

截至目前，梯天牛属中尚未有任何种的触角或跗节的感器被研究，而同科其他属的管纹艳虎天牛、白蜡脊虎天牛、光肩星天牛、星天牛Anoplophora chinensis、松墨天牛、蓝墨天牛Monochamus guerryi、桑天牛Apriona germari、锈色粒肩天牛、云斑白条天牛Batocera lineolata等的触角或跗节感器皆被详细报道[7，9-12，14-15]。感器研究表明，粗角梯天牛触角上锥形感器种类最多，其次是毛形感器和刺形感器，根据昆虫触角感器功能的相关研究及比较[8-9，22]，同时结合该种天牛雌雄成虫交配和寄主定位等主要生命活动，说明触角上锥形感器和毛形感器很可能是粗角梯天牛感受性信息素和寄主或非寄主植物气味的主要感器，而刺形感器很可能是其活动过程中涉及的机械感器以及参与感受气流运动。其中，触角ST-Ⅴ型仅在雄虫触角鞭节上有分布，可能与雄性天牛寻找、定位雌性天牛并感受雌性性信息素有关[8，22]。触角ST-Ⅱ、ST-Ⅲ和ST-Ⅳ型平均长度雌虫大于雄虫，推测与雌虫感受外界信息有关。触角SCh-Ⅲ型和SCh-Ⅴ型分布较多，且高度明显高于其他感器，说明这两种感器能较早地接触到其他昆虫或物体表面，可能作为一种本体感受器，与Bhm氏鬃毛功能相似（感受触角鞭节运动），具有机械感受功能[8， 22， 28-29]。触角SB-Ⅴ型仅在雌虫第2鞭节有分布，可能与雌虫需要寻找产卵寄主有关。在粗角梯天牛触角中，锥形感器类型和密度都从触角基部向端部逐渐增加，推测触角端部是感受外界信息的重要部位，与天牛触角端部频繁接触外界的现象相符合[9]。

此外，粗角梯天牛足跗节上也存在大量感器，其中雌虫锥形感器平均长度均大于雄虫，可能与雌虫选择、接触寄主植物有关，但在类型、分布和数量上无明显性二型现象，说明雌雄个体间跗节感器功能相似。粗角梯天牛跗节SB-Ⅰ型与白蜡脊虎天牛[15]跗节SB-Ⅰ型和管纹艳虎天牛[11]跗节SB-Ⅱ型相似;SB-Ⅱ型与咖啡灭字虎天牛[16]跗节锥形感器、光肩星天牛[7]跗节锥形感器和管纹艳虎天牛[11]跗节SB-Ⅰ型相似，有学者推测跗节上的锥形感器可能与增加物体接触面积或增强吸附力有关[7，30-31]。

参考文献

[1] 王之劲.中国沟胫天牛亚科沟胫天牛族分类与区系研究[D]. 重庆： 西南大学， 2008.

[2] 华立中. 中国天牛（1406种）彩色图鉴[M]. 广州： 中山大学出版社， 2009.

[3] 王直诚. 中国天牛图志[M]. 北京： 科学技术文献出版社， 2013.

[4] LOPES O， MARQUES P C， ARAUJO J. The role of antennae in mate recognition in Phoracantha semipunctata （Coleoptera： Cerambycidae） [J]. Journal of Insect Behavior， 2005， 18（2）： 243-257.

[5] 彩萬志. 普通昆虫学[M]. 第2版. 北京： 中国农业大学出版社， 2011： 40-44.

[6] MITCHELL R F， HUGHES D T， LUETJE C W， et al. Sequencing and characterizing odorant receptors of the cerambycid beetle Megacyllene caryae [J]. Insect Biochemistry and Molecular Biology， 2012， 42（7）： 499-505.

[7] 赵红盈， 高宇， 马晓乾， 等. 光肩星天牛足跗节感器超微结构观察[J]. 中国农学通报， 2016， 32（17）： 40-43.

[8] 马瑞燕， 杜家纬. 昆虫的触角感器[J]. 昆虫知识， 2000， 37（3）： 179-183.

[9] 徐丽丽. 沟胫天牛亚科7种天牛不同虫态触角、下颚须和下唇须的感器研究[D]. 北京： 北京林业大学， 2016.

[10]王晓红，杨忠岐，张彦龙， 等.锈色粒肩天牛触角感器的扫描电镜观察[J]. 环境昆虫学报， 2015， 37（3）： 675-680.

[11]尹宁娜， 赵宁， 刘乃勇.管纹艳虎天牛形态特征与触角及跗节的超微结构[J]. 西南林业大学学报（自然科学）， 2019， 39（3）： 132-140.

[12]阎雄飞，孙月琴，刘永华， 等. 光肩星天牛触角感受器的环境扫描电镜观察[J]. 林业科学， 2010， 46（11）： 104-109.

[13]吴晶，高颖，许忠祥， 等. 松巨瘤天牛触角感器的扫描电镜观察[J]. 安徽农业科学， 2016， 44（28）： 15-16.

[14]韩颖，张青文，路大光.松褐天牛触角感器的扫描电镜观察[J]. 昆虫知识， 2005， 42（6）： 681-685.

[15]吉帅帅， 刘乃勇， 赵宁， 等. 白蜡脊虎天牛雌雄成虫特征差异[J]. 中国森林病虫， 2017， 36（4）： 29-33.

[16]王政， 孙世伟， 孟倩倩， 等. 咖啡灭字虎天牛触角和足感器的形态与分布观察[J]. 植物保护， 2018， 44（3）： 92-97.

[17]胡江，李义龙，刘剑虹， 等. 麻点豹天牛成虫感器的扫描电镜研究[J]. 电子显微学报， 2001， 20（4）： 499-500.

[18]SCHNEIDER D. Insect antennae [J]. Annual Review of Entomology， 1964， 9（1）： 103-122.

[19]CROOK D J， HIGGINS R A， RAMASWAMY S B. Antennal morphology of the soybean stemborer Dectes texanus texanus LeConte （Coleoptera： Cerambycidae） [J]. Journal of Kansas Entomological Society， 2003， 76（3）： 397-405.

[20]HU Fei， ZHANG Guona， WANG Jinjun. Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla of bruchid beetles， Callosobruchus chinensis （L.） and Callosobruchus maculatus （F.） （Coleoptera： Bruchidae） [J]. Micron， 2009， 40（3）： 320-326.

[21]李竹，陈力.触角感器特征应用于昆虫分类的研究进展[J]. 昆虫分类学报， 2010， 32（S1）： 113-118.

[22]张晓军， 孙伟， 张健， 等. 鞘翅目昆虫触角感器研究进展[J]. 安徽农业科学， 2013， 41（7）： 2932-2935.

[23]DIETZ A， HUMPHREYS W J. Scanning electron microscopic studies of antennal receptors of the worker honey bee， including sensilla campaniformia [J]. Annals of the Entomological Society of America， 1971， 64（4）： 919-925.

[24]蒋书楠，蒲富基，华立中.中国经济昆虫志（第35册鞘翅目天牛科）[M]. 北京： 科学出版社， 1985.

[25]INOUCHI J， SHIBUYA T， MATSUZAKI A， et al.Distribution and fine structure of antennal olfactory sensilla in Japanese dung beetles， Geotrupesauratus Mtos. （Coleoptera： Geotrupidae） and Copris pecuarius Lew. （Coleoptera： Scarabaeidae） [J]. International Journal of Insect Morphology and Embryology， 1987， 16（2）： 177-187.

[26]程紅，严善春， 徐波，等.青杨脊虎天牛触角感器的分布特征及特殊的感器类型[J]. 昆虫知识， 2008， 45（5）： 743-749.

[27]熊赛. 天牛亚科虎天牛族头部和跗节超微形态研究[D]. 重庆： 西南大学， 2014.

[28]MERIVEE E， PLOOMI A， RAHI M， et al. Antennal sensilla of the ground beetle Bembidion properans Steph. （Coleoptera， Carabidae） [J]. Micron， 2002， 33（5）： 429-440.

[29]CHEN Jianmin， QIAO Haili， CHEN Jun， et al. Observation of antennal sensilla in Xylotrechus grayii （Coleoptera： Cerambycidae） with scanning electron microscopy [J]. Microscopy Research & Technique，2014， 77（4）： 264-273.

[30]DRECHSLER P， FEDERLE W. Biomechanics of smooth adhesive pads in insects： influence of tarsal secretion on attachment performance [J]. Journal of Comparative Physiology A-Neuroethology， Sensory， Neural and Behavioral Physiology， 2006， 192（11）： 1213-1222.

[31]ZILL S N， KELLER B R， CHAUDHRY S. Detecting substrate engagement： responses of tarsal campaniform sensilla in cockroaches [J]. Journal of Comparative Physiology A-Neuroethology， Sensory， Neural and Behavioral Physiology， 2010， 196（6）： 407-420.

（责任编辑：田 喆）