徐 进，史敏锐，汪 分，李永和

（西南林业大学 生物多样性保护学院，云南 昆明 650224）

楚雄腮扁叶蜂（Cephalcia chuxiongicaXiao）（图1）是近年来云南省除松毛虫以外新发生的重大松科植物食叶害虫，该害虫以幼虫危害云南松、华山松、云南油杉、雪松等松科植物，其幼虫数量多食量大，被害林分针叶树上挂满幼虫虫粪形成的丝网，针叶丧失光合作用，冬春季节远望林分形似火烧，对林木生长发育造成极大的危害[1-2]。

图1 楚雄腮扁叶蜂（Cephalcia chuxiongica Xiao）生物学及危害后的云南松照片

云南有9属35种松科植物，云南松和华山松面积最大，且多为纯林，为楚雄腮扁叶蜂的大发生提供了较好的条件。 云南松在云南地区分布最广，云南省云南松松林面积480万hm 2 左右，林木蓄积量28676.5万 m 3 ，是云南省的优良木材，占云南省木材生产总量的 40%以上。楚雄腮扁叶蜂在云南呈现发生范围广、危害面积大、危害重（林分枝梢受害率 20%～100%，平均受害株率 46%）、损失大、扩散蔓延速度快（1997年只在云南楚雄州发生，危害面积仅 66.7 hm 2 ；2010年全省发生地扩大到 4个，危害面积达 2667 hm 2 ；2011年全省危害面积超过 6667 hm 2 ；并且跨省扩散到四川省会理县和贵州省毕节市等地，目前呈进一步扩散蔓延之势）等特点。楚雄腮扁叶蜂的蔓延扩散及暴发成灾对云南省乃至周边地区的木材生产造成严重威胁。此外，楚雄腮扁叶蜂危害多发生在海拔高、土壤贫瘠、树种单一、水土流失严重、林木长势衰弱的云南松、华山松纯林内，严重破坏本已十分脆弱的森林生态环境，并严重影响长江防护林体系的建设，已成为严重制约云南省林业可持续发展及影响西南地区生态安全的重大生物灾害之一。

腮扁叶蜂属在中国已知 19种[3-4]，扁叶蜂属昆虫由于幼虫期食量大，且种群数量多，会给针叶林带来严重的经济损失，而且该属昆虫的幼虫取食多数躲于幕巢中，下地后在土层越冬时间较长，世代重叠现象严重。成虫飞行能力强，易扩散，不易捕捉。更重要的是，该属的昆虫多存在孤雌生殖方式，使其蔓延扩散及爆发成灾的能力如虎添翼。目前对腮扁叶蜂发生规律和危害特点已有报道的基础上制定出相应的防治措施[2,5]，通过加强植物检疫、采取化学防治、生物防治等措施达到防治目地，但这些措施只起到了一定的防效，只能达到治标的目的，而不能达到治本的目标，其中一个重要的原因就是缺乏对腮扁叶蜂属害虫成灾机理的认识，所以有必要进一步开展这方面的研究，特别是摸清其地理分布和适生区范围，并从滞育和繁殖的生物学和行为学角度充分认识其生物学特征及危害特性。

基于上述，本文对楚雄腮扁叶蜂的研究历史、进展和现状，从地理分布、危害现状、生物学特性、生态学特征及其防治技术等方面进行了较为全面的归纳和概述，对楚雄腮扁叶蜂的研究和防治过程中取得的进展和存在的问题进行了探讨，有助于加深对该害虫重要性的认识，也可为将来的研究和防治提供思路。

1 楚雄腮扁叶蜂的分布与危害

1.1 地理分布及潜在扩散趋势

楚雄腮扁叶蜂主要分布于我国西南地区，包括云南省中部、东南和东北地区，四川省南部和贵州省西南地区[6-7]。楚雄腮扁叶蜂在云南危害范围最广，目前重点分布于云南省楚雄州、昆明市、曲靖市和文山州等地区，涉及楚雄市、双柏县、禄丰县、南华县、嵩明县、富明县、会泽县、丘北县、广南县和砚山县等地。此外，在四川省凉山州会理县[8]、贵州省毕节市[9]等地均有发现楚雄腮扁叶蜂分布及危害。截至目前，国内其他地区及国外暂无楚雄腮扁叶蜂分布及危害的相关报道。

冯璐等[10]基于细胞色素 c 氧化酶亚单位 I（COI）基因部分序列测序技术[11-12]研究了楚雄腮扁叶蜂主要地理种群的遗传分化结构，结果显示禄丰种群为楚雄腮扁叶蜂的祖先种群。基于这些数据推测楚雄腮扁叶蜂的扩散途径主要包括滇中-滇东南，滇中-滇东北，滇中-四川三支。冯璐等[10]进一步基于楚雄腮扁叶蜂地理分布现状、生境地理和气候因素，采用 Maxent 最大熵值模型[13]对楚雄腮扁叶蜂的适生范围进行研究和预测，结果表明楚雄腮扁叶蜂适宜分布于云南省大部分地区，四川省、贵州省以及广西壮族自治区的部分地区。

基于上述，可以初步确定楚雄腮扁叶蜂是从云南省中部向云南省的东北部、东南部、四川省的南部和贵州省的西南部扩散蔓延，下一步有可能继续沿着这些扩散路径向广西西部，以及贵州和四川等地扩散，因此在这些地区应加强对楚雄腮扁叶蜂的监测和预警。

1.2 危害现状

楚雄腮扁叶蜂主要以幼虫形式危害云南松、华山松、云南油杉及雪松等松科植物。根据之前的研究显示，楚雄腮扁叶蜂在云南省危害最为严重。2004年，云南省会泽县危害面积已达666.67 hm 2[14]；2015年曲靖市马龙县受害面积达1000 hm 2[15]；2011年全省危害面积超过6667 hm 2 ；2018年，红河州泸西县危害总面积已超过了333.33 hm 2[7]，林分枝梢受害率20%～100%，平均受害株率46%，且受害面积还在逐年增长。在贵州，其危害面积由刚开始的6.67 hm 2 ，增长到286 hm 2[9]，受害株率20%～70%，其造成的林木损失量达2.931 m 3 /hm 2[16]，可见其危害的严重性。

研究显示，云南松及华山松最易遭受楚雄腮扁叶蜂的危害，雪松、滇油杉等其他针叶树种受到的危害较轻。处在高海拔、人为干扰严重、阳坡、疏林地、土壤贫瘠等影响的林分，树势衰弱，林木生长势衰弱，更易遭受楚雄腮扁叶蜂危害[15]。楚雄腮扁叶蜂幼虫期取食量大，受害严重的植株全株针叶被取食光，幼虫吐丝形成幕巢，后将松针从基部咬断，拖入幕巢内进行取食，由于幕巢的包裹导致松针完全丧失光合作用，受害林木树势越发衰弱，导致小蠹等次期性害虫及植物病原菌危害。 经幼虫取食过的松针，各营养物质的含量与健康植株松针相比差异较大[17]，对林木的生长发育及生存造成巨大的威胁和隐患，从而对周边生态环境造成显著影响。

2 生物学特性

2.1 生活史及生活习性

楚雄腮扁叶蜂的生活史和发生规律在一定程度上存在地域差异。该虫在云南[18-19]、贵州[9]等地为2年1代，在四川为1年1代[8]，世代重叠严重。该虫以老熟幼虫及蛹在土室内进行越冬，滞育时间最长可达21个月。在云南和贵州地区，成虫羽化出现于8月上旬至11月下旬（第一年），成虫羽化后即可进行交配和产卵，成虫期约为10 d，卵期约为20 d；雌虫将卵产在松针上，便于幼虫孵化后即可就地取食松针，幼虫期共4龄，历期约为15～25 d [15]；之后老熟幼虫下树入土（多发生于第一年11月初至12月底），以老熟幼虫或预蛹在地表10～20 cm的土层内做土室越冬并进入滞育期，直到第三年7月中旬开始化蛹，成虫在之后的1～3个月间（8到11月份）羽化，然后开始交配产卵。如此周而复始。

2.2 生殖策略及生殖力

楚雄腮扁叶蜂一般情况下进行有性生殖，成虫在羽化当天即可进行交配，交配多发生于中午，交尾时间约为 30 min，交尾结束后雌虫寻找适合的松针进行产卵，每只雌虫产卵量在 70～130 粒不等，成排列状附于松针基部，后代雌雄性比为 l∶2[20]，雄成虫达到羽化高峰期时间早于雌成虫[21]。 在缺乏雄虫时，楚雄腮扁叶蜂雌虫也可进行孤雌生殖，即不经交配所产下的卵也可发育成幼虫[22]。

雌性个体产下的卵不经雄性受精就能发育成完整新个体的生殖方式称为孤雌生殖 （parthenogenesis）[23]。孤雌生殖在昆虫纲特别是膜翅目中有很高的发生比例，昆虫的孤雌生殖能力是造成农林灾害的一个重要而常被忽视的因素[24-25]。孤雌生殖具有效率高、繁殖速度快等特点，例如蚜虫对农作物的危害主要就是来源于其孤雌生殖世代所引起的群体迅速增长。许多害虫的迅速传播也和孤雌生殖关系很大，如东亚飞蝗的雌蝗不经交配亦能产卵，孵化的后代均为雌性，可继续进行孤雌生殖[26]。这也意味着，某些昆虫即使只有一头雌虫被偶然带到新的地区也可能繁衍和蔓延；在不适宜环境胁迫下，行孤雌生殖的昆虫被保存下来的几率也更高[24-25]。在中国危害水稻的稻水象甲就全部都是以孤雌生殖的方式繁殖和传播的[27]。根据所产生后代的性别，孤雌生殖可分为产雄孤雌生殖、产雌孤雌生殖及产雌雄孤雌生殖[23]。孤雌生殖的存在在进化上是一个令人困惑的话题。理论上讲，孤雌生殖的物种会进入进化的死胡同，但事实并非如此，许多孤雌生殖的物种都能成功地保持，并且其遗传多样性（甚至其基因重组率）并未大幅度降低，仍以一定的速度在进化[25,28]，其中的机制尚未被揭示。

虽然单倍-二倍体和产雄孤雌生殖是膜翅目的祖先特征，但转变为产雌孤雌生殖也较为频繁，这是因为在没有性染色体的情况下，能使发育中的卵恢复二倍体的任何方式都会导致无融合生殖或自发性的复合体[25]。 产雄孤雌生殖和产雌孤雌生殖可能同时存在于膜翅目许多昆虫中，其中的产雌孤雌生殖经常 （约占 1/3）由于Wolbachia，Cardinium和Rickettsia属的共生微生物引起[29-30]。其机理是原本产雄孤雌生殖的雌性因感染了这些共生菌而引起单倍体雄性后代的基因组复制，而使雄性后代变成雌性后代。因此，用抗生素治疗感染的雌性，可使其产雌孤雌生殖还原成产雄孤雌生殖。但在一些情况下，膜翅目昆虫也可能因其他原因（与细菌内共生体无关）进行产雌孤雌生殖[31-32]。

前人研究[22]已经明确楚雄腮扁叶蜂可进行孤雌生殖，然而由于其幼虫滞育期太长（21个月）而给后代性别鉴定带来困难，以至于至今对其具体的孤雌生殖模式仍不明确。如上所述，楚雄腮扁叶蜂为膜翅目昆虫，因此其孤雌生殖模式很有可能为产雄孤雌生殖并存在产雄-产雌孤雌生殖转换[22,29-30]，然而这一推论仍需通过实验进行验证。近期对楚雄腮扁叶蜂内共生菌的研究[33]也支持这一推论，来自不同地域的12个样品中均存在较高丰度（最高可达 35%）的沃尔巴氏菌（Wolbachia），基于上述Wolbachia诱导的膜翅目昆虫产雄-产雌孤雌生殖转换模式[29-30]，可以推测楚雄腮扁叶蜂孤雌生殖所得后代应多为雌性。

2.3 飞行能力

楚雄腮扁叶蜂在云贵川为不连续分布，分布点间距离有大有小[10]。上述地理种群的遗传分化结构分析表明禄丰种群（位于滇中地区）为楚雄腮扁叶蜂的祖先种群[10]，也就是说楚雄腮扁叶蜂有可能以滇中为虫源地，向周围及较远地区进行扩散和迁移最终形成了不同的地理种群，因此推测其迁移扩散可能与其成虫具有飞行能力有关。有关于叶蜂成虫飞行扩散能力的研究较少。云杉腮扁叶蜂C. abietis的雌虫可以飞到寄主植物的较高处产卵，并可在树间飞行以寻找适合的产卵地[34]。Nagasaka[35]对菜叶蜂属Athalia的3种叶蜂通过标记后释放和再诱捕，发现其飞行距可达2 km以上。林间观察表明楚雄腮扁叶蜂具有较强的飞行能力，特别是雄虫，可能因其个头小身体轻等原因，不但飞得高还可以连续飞行较长时间，可以飞到树冠以上，也可在林间穿梭或围绕着树木飞行以寻找配偶和交配场所[22]。然而迄今为止，对于楚雄腮扁叶蜂飞行能力与其扩散成灾之间的关系仍然不明确，值得进一步深入研究。

3 生态学特性

3.1 寄主及环境条件影响

楚雄腮扁叶蜂多发生在海拔高、土壤贫瘠、树种单一和林木长势衰弱的云南松、华山松纯林内[4,18]。林内植被简单，远没有混交林复杂，天敌少，对楚雄腮扁叶蜂种群自控能力差；其较低的森林郁闭度，也有利于楚雄腮扁叶蜂的生长[18]。林中观察发现林缘受楚雄腮扁叶蜂的危害常比林内严重，这有可能是因为该虫有向外扩散的特性，也或林缘有更好的环境条件等。云南松、华山松等树种为阳性树种，生长于阴坡的云南松等树种其长势可能会受到严重的影响，往往更容易导致楚雄腮扁叶蜂的寄生和危害。另外，极端天气如暖冬、干旱等的发生，同样会引起树木树势衰弱，导致楚雄腮扁叶蜂的危害和扩散[18]。

3.2 空间分布

毕加勋等[18]、方舒[36]及刘凌等[37]通过对楚雄腮扁叶蜂幼虫空间分布型研究表明，楚雄腮扁叶蜂幼虫的空间分布型为聚集型分布。楚雄腮扁叶蜂幼虫生活隐蔽，常聚集在一起对针叶进行危害，其本身能通过吐丝进行转移，危害其周围针叶，这种习性是形成楚雄腮扁叶蜂聚集性分布的原因之一。 其次，寄主植物的生长势及营养情况等因素都对楚雄腮扁叶蜂幼虫的空间分布存在一定影响。当该虫发育为老熟幼虫下树进行越冬时，其在土壤内也呈聚集分布[18,36]。掌握其聚集分布特征有助于该害虫精准防治策略的制定。

3.3 发生期与发生量预测

对楚雄腮扁叶蜂发生期的预测主要基于农令节气及历史发生数据等来预测成虫羽化初期、盛期及末期，继而推测幼虫的孵化时间和危害时期。四川等地楚雄腮扁叶蜂一年发生一代，5～6月为成虫羽化时期，9月份出现幼虫，因此每年9月份当其处于幼虫期时是防治的最好时间[8]。而该虫在云南、贵州等地8月份是成虫的羽化高峰期，8～9月份有幼虫出现[18]。

对楚雄腮扁叶蜂发生量的预测主要是利用有效虫口基数法进行测算。楚雄腮扁叶蜂在林间羽化率高达85%以上，雌虫平均产卵量约为100粒。毕加勋等[18]通过野外调查，发现寄生性天敌、捕食性天敌及病原微生物对楚雄腮扁叶蜂种群数量的消长并没有明显的影响，因而可利用上一代的危害数量来推测下一代的发生量，计算公式为：式中P为下一代的发生量，P0为上一代的虫口基数，e为每雌平均产卵量，m为雄虫数，f为雌虫数，M为死亡率。

3.4 寄主选择偏好

楚雄腮扁叶蜂雌虫产卵对寄主植物具有选择偏好。云南松、华山松更容易吸引楚雄腮扁叶蜂雌蜂产卵，其次是滇油杉，而该虫对云南拟单性木兰没有选择性，且云南拟单性木兰叶的提取物对其产卵具有明显的抑制作用[37-39]。闫争亮等[40]利用Y型嗅觉仪对楚雄腮扁叶蜂雌蜂产卵行为的研究发现，已交尾的雌蜂被松针粗提物所吸引，推测松针挥发性物质在其寻找合适的产卵场所过程中发挥作用。其次，雌性生殖副腺分泌物对已交尾雌蜂同样具有明显的引诱作用，推测其中含有引诱雌蜂聚集产卵的活性物质[40]。

4 防治技术

4.1 加强检疫

对楚雄腮扁叶蜂的寄主植物进行调运过程中应采取严格检疫措施，检查其是否携带楚雄腮扁叶蜂卵、幼虫及成虫，对调运中发现有疫情的寄主植物进行及时处理，以阻止该虫通过人为途径进行蔓延扩散，防止可能出现的疫情[41]。如发现携带楚雄腮扁叶蜂卵、幼虫及成虫的木材，可使用溴甲烷及硫酰氟对其进行熏蒸处理。溴甲烷及硫酰氟对昆虫具有高毒性，能有效灭杀该害虫[42]。

4.2 预测预报

防治中应加强对楚雄腮扁叶蜂虫情的预测预报。针对楚雄腮扁叶蜂一年发生一代的四川等地区，楚雄腮扁叶蜂幼虫发生期主要在8～9月份，同时9月份也是该虫危害盛期，因此每年的9月份是防治楚雄腮扁叶蜂的关键时期[8]。而在云南、贵州等地，楚雄腮扁叶蜂为两年发生一代，在发生年的8～9月份为幼虫孵化期，9月份为幼虫孵化高峰期，所以在卵孵化后幼虫三龄前（9～10月份）进行防治是最佳时期[18]。

4.3 营林措施

营林措施对于森林病虫害的防治起到十分重要的作用，是一种有效的从根本上防治森林病虫害的方法及途径[5,43]。对林分加强抚育管理，禁止人工采伐和放牧，及时抚育和疏伐；对林地进行适量翻挖，破坏楚雄腮扁叶蜂幼虫越冬场所，杀死越冬幼虫。营造混交林，改造纯林，根据楚雄腮扁叶蜂危害地区的情况，种植速生阔叶树种，适当提升森林密闭度。其次，要丰富森林生物多样性，提高森林生态系统自我调节能力及抗性，丰富天敌资源，保护天敌及生物多样性，以控制楚雄腮扁叶蜂。选育抗虫性树种，提高冠层密度[44]，砍伐生长弱木，减少植物病虫害的发生[15]。

4.4 物理防治

针对楚雄腮扁叶蜂的物理防治手段主要包括人工修剪带卵枝条及虫巢、人工翻挖越冬蛹。应用人工措施防治的有利时机是在楚雄腮扁叶蜂越冬时，在楚雄腮扁叶蜂处于产卵盛期及幼虫期时，进行人工剪除带卵块的枝条及虫巢[15]，并将人工剪除的带卵枝条、带虫巢枝条集中喷施药物或烧毁处理，可有效减少卵及幼虫的数量，降低虫口密度。在其老熟幼虫下树进行越冬并滞育时，对林木树冠投影下的林地面积进行人工翻挖，消灭老熟幼虫，减少越冬虫口基数[45]。物理防治效果明显，但费时费力。

4.5 化学防治

化学防治手段是林业上应对害虫大爆发的一个重要手段。目前，楚雄腮扁叶蜂杀虫剂主要为有机氯农药、有机磷农药、拟除虫菊酯及昆虫生长调节剂等。在成虫期，可选用吡虫啉粉剂、粮虫克连续进行喷粉防治[45]。在幼虫期，选用森得保粉剂、粮虫克、吡虫啉进行喷粉防治。在产卵盛期可选用90%杜邦万灵可湿性粉剂2000～3000倍液喷雾防治[15]。此外，使用90%万灵可湿性粉剂[18]、林得保粉剂[16]同样具有良好的效果。当楚雄腮扁叶蜂危害情况严重及面积较大时，可使用飞机喷洒农药进行防治（飞防）。

4.6 生物防治

对于楚雄腮扁叶蜂的潜在生物防治包括捕食性、寄生性天敌、病原微生物及信息素4个方面。目前，尚未发现有楚雄腮扁叶蜂捕食性天敌及寄生性天敌的报导，但通过野外观察发现，金针虫可捕食在土壤中滞育的楚雄腮扁叶蜂幼虫，姬蜂科（Ichneumonidae）寄生性天敌可寄生于楚雄腮扁叶蜂幼虫体内[18]。

夏举飞等[46]从自然罹病死亡的楚雄腮扁叶蜂幼虫上分离出了对楚雄腮扁叶蜂具有一定致病性的5株虫生真菌，其中淡色丛赤壳菌（Bionectria ochroleuca）对楚雄腮扁叶蜂致病能力最强。芦俊佳等[47-48]研究发现粉红粘帚霉（Clonostachys rosea）对于楚雄腮扁叶蜂的致病力最强。

研究发现楚雄腮扁叶蜂雌虫在羽化后1～4 d会释放性信息，雄蜂对产生的性信息素具有明显的趋向作用[49]。因此，可基于雌性性信息素人工合成性诱剂，在林间引诱雄虫进行灭杀。闫争亮等[50]采用R-(+)-α-蒎烯、S-(-)-β-蒎烯、月桂烯和(-)-β-石竹烯按一定比例混合制成了一种楚雄腮扁叶蜂引诱剂，将该诱剂喷在粘虫板上，每片粘虫板（15 cm×20 cm）每天可捕获楚雄腮扁叶蜂雌雄成虫约200头。但该诱剂的缺点仍然是主要对雄虫有效，其捕获的成虫中，雌∶雄比例约为1∶10。由于楚雄腮扁叶蜂可进行孤雌生殖，要有效防治该害虫，仍需开发针对雌虫的诱捕方法。

5 小结与展望

近年来，对楚雄腮扁叶蜂的生物学和生态学特性及防治技术都有一些研究及报导，但尚有不足之处：（1）楚雄腮扁叶蜂预测预报能力差，进行防治时，都是抢救性防治，发现时也错过最佳防治时期；（2）防治楚雄腮扁叶蜂取得了一定效果，但主要以化学防治为主，在天敌、信息素、病原微生物等防治方法研究方面有一定进展，但离应用还有一定距离；（3）对楚雄腮扁叶蜂各虫态发育起点温度和有效积温等尚未清楚；（4）对其飞行能力、孤雌生殖行为与其扩散迁移的关系尚不明确；（5）关于楚雄腮扁叶蜂的综合治理技术（IPM）尚未形成技术体系。

因此，对于未来楚雄腮扁叶蜂的研究，可以针对上述问题，从扩散成灾相关生物学特性、预测预报、生物防治和综合治理等方面开展针对性研究，将有助于在科学问题和害虫防治方面取得突破。