王联红 张秋云 刘家林 沈亚琦 欧阳林娟 贺浩华 胡丽芳

（1. 江西农业大学农学院，南昌 330045；2. 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室，南昌 330045）

水稻是重要的粮食作物，其产量与粮食安全息息相关［1］。花药作为重要的生殖器官，探讨水稻花药发育的分子机制对雄性不育系的培育及育种利用有重大意义［1］。花药中的花粉壁能保护雄配子免受各种环境胁迫和病原体攻击，在花药的正常发育中起着不可或缺的作用［2］。花粉外壁（Exine）作为花粉壁的外层结构，在花粉壁的形成中起关键作用，其主要成分是孢粉素［3］。孢粉素合成和运输过程十分复杂，涉及多种调控因子共同作用［1］，探究相关基因的分子作用机制具有重要的理论和实践意义，历来受研究者所关注。

1 花粉外壁和孢粉素

花粉外壁作为围绕花粉粒的复杂多层外表面，对雄性生殖发育至关重要，在花粉粒的正常发育及抵抗逆境等方面扮演着重要角色［3］。花粉外壁由外壁外层（Sexine）和外壁内层（Nexine）组成。外壁外层又包括边缘的顶盖层（Tectum）和内部径向的柱状层（Bacula）［3］。花粉外壁形成包括3个步骤：（1）减数分裂阶段形成胼胝质；（2）四分体阶段通过孢粉素前体生物合成来形成初生外壁；（3）小孢子发育阶段前完成孢粉素前体的沉积和聚合［1，3］。孢粉素是花粉外壁的主要成分，可包裹和保护花粉粒，在陆地植物进化中扮演重要角色［4］。研究表明，它是一种具有抗性的化合物，可对抗长期干旱和各种化学侵蚀，因而被认为是自然界中最坚韧、最耐用的材料之一。……