刘宸

（扬州大学农学院，江苏 扬州 225000）

自建国70年以来，在植物对外界胁迫的应答机制方面的基础研究和应用，我国科学家们在干旱胁迫、盐胁迫、高温低温胁迫等方面的应用已取得了较大的进步，为植物的分子育种方面做出了巨大的贡献。另一方面，植物对外界胁迫研究的阶段性突破也为水稻、玉米、小麦等关键作物提高产量，为后续的研究提供了基础。

干旱胁迫是限制作物生长和生产力的最重要的环境因素之一。大部分秦广下，由于土壤缺少水分或者过低的大气相对湿度，会导致植物体内水分的快速减少，当植物感受到外界的水分缺失的信号后，经过植物体内的一系列信号的传递，会导致生长发育有一定的变化，同时生理方面也会发生改变，从而使得植物能够适应干旱环境。干旱胁迫响应机制的研究对阐明植物如何在缺水条件下保持正常生长具有重要意义，也为改良作物性状、提高抗旱性和产量提供候选基因资源。全世界的干旱压力使玉米生产受到威胁，因此鉴定玉米抗旱性的遗传成分非常重要。由于玉米的高产潜力和营养价值，它是粮食，饲料和燃料的主要农作物。尽管玉米对干旱胁迫的敏感性也随之提高了，但在过去的几十年中，玉米的产量稳步增长。 缺水、天气状况的大起伏以及干旱的不可预测性对全世界的玉米生产造成了严重威胁。 由于其复杂性和破坏性，干旱甚至被认为是植物的“癌症”。因此，对于了解玉米的耐旱性具有极大的兴趣和需求，这就要求我们更好地了解对干旱胁迫的响应机制，以改善缺水农田的农作物产量，为改良作物性状、提高抗旱性和产量提供候选基因资源。。

他把周围那一圈世界重新扫了一遍。这是一片叫人看了发愁的景象。到处都是模糊的天际线。小山全是那么低低的。没有树，没有灌木，没有草——什么都没有，只有一片辽阔可怕的荒野，迅速地使他两眼露出了恐惧神色。

植物的干旱胁迫响应机制是由于多方面共同响应的结果，植物的抗旱性大部分是因为气孔传导、体内代谢、信号运动等。改革开放以来，随着我国经济的快速发展，前人学者们在植物抗旱机理研究方面不断研究，取得阶段性的研究成果，并从基因工程、分子生理、遗传学、光合作用等多方面对植物的干旱胁迫进行解释，从而观察植物体维持正常生命体的调控网络，更有利于降低自然灾害对于玉米等经济作物产量和质量方面的影响。经过一系列的研究探索到，植物是从分布吸收水分，而水分的散失大部分情况是通过叶片的蒸腾作用，水分的有效吸收是由于发达的根系，从而有效提高植物对干旱的适应能力。

式中xi和分别表示节点位置的实际值和估计值。主要参数和取值如表1所示,相对坐标原点(0,0)取在表1所定义等效矩形区域的中心位置,两个锚节点分别位于(-4 m,-4 m)和(-4 m,4 m)。

在干旱胁迫的研究领域，目前国内学者已经有卓越进展。例如，玉米H+焦磷酸酶ZmVPP1[1]基因有效促进根系发育，模式作物拟南芥的转录因子HDG11有效的对根系发育进行调节，同时气孔密度也得到降低，当这些基因过表达是，作物表现为更加抗旱。宋纯鹏团队发现了基本生物学现象，植物气孔关闭是由于脱落酸诱导保卫细胞产生活性氧而产生，这个现象有效得阐明了ROS作为信号分子的细胞及分子生物学基础，为保卫细胞可以进行信号传导打开新领域[2]。当然，这项发现也迅速成为研究热点，为干旱胁迫领域提供了重要得研究基础，关于这个方面的研究，国际上的研究文献也不断发出。巩志忠团队发现，受体激酶GHR1共调控活性氧和脱落酸的传导信号，当植物受到外界胁迫是，保卫细胞也被关闭[3]。朱健康团队解释发现了TOR和脱落酸信号途径相互作用，有效平衡和调控植物耐旱和生长基础机制[4]。秦峰团队在玉米中克隆了重要的抗旱基因ZMVPP1，并且发现了该基因在抗旱作用的遗传机理。植物的蒸腾作用受到气孔运动的显著影响，保卫细胞渗透势可以有效调节K+和一些小分子化合物，当细胞膨压受到改变，气孔的开关被调节。当植物体受到干旱胁迫时，降低了细胞膨压，增加了植物体内脱落酸含量，会使得气孔关闭、气孔导度降低，从而有效降低在外界胁迫的情况下植物水分的散失。当前多个调节脱落酸信号途径的关键分子已经被发现，例如TOR激酶可以和脱落酸受体相互磷酸化修饰，从而平衡了植物的胁迫应答和植物的生长发育；模式作物拟南芥EAR1蛋白增加了PP2C活性，负调控了脱落酸的信号传导途径。脱落酸信号传导途径的下游转录因子蛋白的稳定性和活性被有效调节，例如XIW1和MODD分别调节了模式作物拟南芥ABI5和水稻OsbZIP46等。但是大多数调节脱落酸信号传导的基因被敲除侯，植物的抗旱性会得到严重影响。除气孔调节外，植物的水分散失也会被表皮蜡质所影响，因为调节蜡质调节会影响作物对植物耐旱性。当前的研究发现，植物的干旱胁迫响应机制中，植物表观的遗传修饰也有重要作用。染色质状态也会受到植物的干旱胁迫的影响，包括修饰组蛋白和DNA的甲基化[5]，干旱胁迫响应机制的连锁基因的转录也可能被这些修饰调节，从而从各方面调节植物对外界干旱胁迫的适应性。

随着细胞学、生物化学和分子生物学等技术的发展，植物响应环境变化的机理研究在过去的这些年取得了突飞猛进的进步。有大量与干旱相关的基因被发现且克隆，其调控途径也被报道，这些报道大大的打开了对自然的理解，同时也为缩短农作物育种进程和高产稳产提供了有效理论基础。当然，由于技术和知识的不断进步发展，干旱胁迫领域领域仍然有很多的科学问题等待研究[6]。

植物耐低温、耐干旱和盐碱等非生物逆境胁迫都是较为复杂的生物学过程，而这些胁迫的应答机制更是千变万化。在近些年的研究中，不同的非生物学逆境胁迫及其分子应答机制都获得了较大的研究进展，但是，较多的研究工作都较为局限，胁迫条件单一，植物可能会不止受到一种胁迫，还有可能同时应对其他胁迫。因而，植物在应答不同胁迫机制，不同胁迫机制种是否有相关联的信号，目前还未得到相关的研究，了解的较少。而更多情况下，大多数实验室是以模式作物拟南芥为研究对象，不同的作物之间应对不同的信号都是不同的，可能有一定的保守型，但更大的情况是差别较大。因而，深入研究不同作物响应不同的非生物学逆境胁迫就变得尤为重要。开展耐高温、耐低温、抗干旱、耐盐碱等基础和应用研究，并借鉴模式生物中的研究成果，在玉米中解析重要逆境信号传导途径变得更加重要。