张国薇，刘佳*，王彩

（1.四川省农业科学院园艺研究所，四川成都 610066；2.农业部西南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，四川成都 610066；3.凉山州亚热带作物研究所，四川西昌 615000）

李为蔷薇科（Rosaceae）李属（PrunusL.）植物，是温带特别是北半球重要的果树品种，在我国适应性较广。李对土壤要求不严格，耐贫瘠，且管理方便，易形成花芽，零星或成片都易栽植，是贫困地区适宜推广的树种。李果实色泽鲜艳，含有丰富的营养物质，可鲜食和加工，具有较高的经济效益。

我国南方地区夏季多雨，恰逢李成熟期，易出现裂果，严重影响其外观、品质和产量，进而降低果实商品价值和市场竞争力，经济效益也大打折扣。2017 年受持续强降雨影响，四川茂县青、红脆李大面积裂果，受灾面积超过2 000 hm2，经济损失达1.5 亿元。本文结合实践经验，分析了李裂果的影响因素，并提出相应的措施建议，以期为李裂果研究提供参考。

1 裂果的原因

李裂果通常发生在果实第2 次膨大期和果实成熟期[1]，裂果的开裂方式有多种，它们中的一些是以果顶为中心呈条状向胴部及果肩放射状延伸裂开，有些是从缝合线处裂开，有些从果实中部横向裂开，也有几种开裂方式同时出现在一个果实上[2]。

李裂果的直接原因是内部细胞生长不协调所导致的。吴振林[3]通过对绥李3 号的研究发现，其果实开裂是因为果实表皮与下皮层细胞生长不协调所致。孙国超等[4]通过对青脆李裂果机理的研究发现青脆李裂果的直接原因是成熟期表皮细胞、薄壁组织细胞和果肉细胞的生长不协调。

2 影响裂果的因素

2.1 品种

裂果与品种有很大关系，不同品种间抗裂性差异明显，这主要和基因有关。一些和裂果有关的基因通过控制赤霉素（GA）和脱落酸（ABA）的代谢、水和Ca 运输，细胞壁代谢和角质层沉积来影响果实裂果[5]。扩展素基因MdEXPA3在果皮中的诱导积累可降低细胞的衰亡和果实开裂敏感性，通过诱导MdEXPA3 的表达减少果实开裂[6]。

2.2 水分

水分是导致果实开裂的一个重要因素，连续大雨、浓雾天气，或果实生长前期遭遇干旱、进入转色期至成熟期后遇到大雨，果实膨压增加，超出表皮最大承压而出现裂果[7]。雨水也会降低果实表面的含钙物质，雨量达到10 mm 时，果实表面钙化物冲刷率达到72%，这会加剧果实开裂[8]。任国慧等[9]利用呼吸抑制剂抑制了樱桃果实的呼吸，从而抑制了水分吸收和裂果的发生，这说明果实的吸水与呼吸有密切关系。

2.3 病虫害

果皮会因受到病虫害的影响而停止生长，受害部位成为果实开裂的突破口，使裂果率上升。果实的开裂口又可能成为病菌的侵入口，进而引起果实腐烂，加剧开裂[10]。病害中炭疽病、白粉病对李裂果影响较大，虫害中红蜘蛛影响较大。炭疽病可引起脐橙裂果，何文辉[11]在对脐橙裂果的研究中发现，高温高湿环境下脐橙裂果率达71%，均为炭疽病所致。白粉病使葡萄果皮硬化失去弹性，硬核期后易从果顶纵裂。红蜘蛛为害葡萄后，果面形成褐色锈斑，多数从果蒂纵裂。因此果期注意病虫害的防治能有效减少裂果。

2.4 矿质元素

对李裂果有影响的矿质元素主要有Ca、K、B 等，Ca对青脆李裂果影响最大，K 次之[4]。Ca 是细胞壁的重要组成成分，能和果胶结合形成果胶钙，增加果胶不溶率，加强细胞壁的网络结构，提高细胞壁的硬度，使其机械强度增加[12]；同时增强细胞弹性，使果皮有较强的抗裂能力[13]，细胞内的Ca+还可作为“第二信使”通过钙调蛋白（CAM）调节酶活性，调节细胞外离子环境，平衡植物激素，增加膜结构稳定性，以减少裂果的发生[14]。然而，Ca 不能通过植物韧皮部从较老的组织运输到植物的其他部位，理论上通过叶面喷施可以达到补充Ca 的效果，然而在实际生产中，喷淋的效果并不好。这可能是由于果实表皮角质层阻挡了其渗透作用，限制了植物对Ca 的吸收[15-16]，因此，补充什么形式的Ca、以何种方式补充值得进一步研究。K 是生物体中多种酶的活化剂，参与果树光合作用，有助于同化产物的形成[17]，且能保持原生质胶体物质的化学性质，使细胞保持较高渗透压和膨压，以减轻水分突变导致的裂果[18]。果实生长后期K 过量影响Ca 的吸收，产生拮抗作用，影响果胶钙含量，而加重裂果，因此需要控制K 的浓度，适宜的K 浓度才有利于降低裂果率[19]。B也是细胞壁的重要组成成分，可与细胞壁中的果胶多糖结合，促进Ca 吸收。试验发现，喷施0.15 mg/L 硼砂溶液可减轻李裂果[3]。

除了单元素对李裂果有影响外，元素之间的比例变化也会对李裂果产生影响。例如Ca/K 对裂果有影响，裂果果实中Ca/K 极显著低于不裂果果实[20]。

2.5 内源激素

植物内源激素比例的变化会影响果皮和果肉的生长速度，尤其在果实发育中后期，由于植物内源激素的变化引起两者生长速度失衡就会导致裂果。李捷等[21]研究表明果实裂果敏感性与赤霉素（GA3）含量呈较显著的负相关，与脱落酸（ABA）呈较明显的正相关。这可能是因为GA3促进细胞生长，ABA 使细胞老化，当果实发育后期果实内部GA3含量高，果实外部ABA 含量高时，果实内部极度膨胀，内部生长应力变大而果皮细胞基本停止生长，从而导致果实开裂。当出现这种内源激素不平衡时，可通过外部补充来调节激素平衡。MUKUL 等[22]通过对苹果喷施赤霉素（GA4+7）和细胞分裂素，使苹果表皮细胞密度增加，显著降低了果皮开裂的发生率。

3 预防裂果措施

3.1 选择适宜的李品种

抗裂李品种的培育，从果型大小、果皮厚度、果实含水量、细胞紧密度、含糖量及含酸量、果皮发育质量等方面综合考虑，选择品质和抗裂性好的亲本培育出优质抗裂李品种后代。根据当地的气候条件和立地情况，选择适宜当地发展的抗裂性好的李品种进行推广。

3.2 激素调节

合理补充植物激素，调节果实内部和外部激素比例达到生长平衡，能有效减少裂果。在果实成熟前35 d 每7 d 喷施一次20 mg/L 赤霉素（GA4+7）和细胞分裂素混合液，可增加果实表皮细胞密度、降低裂果率。在果实采收前30 d 喷施0.5 g/L 乙烯利和0.5 g/L GA3，能减少果实对水分的吸收，促进果皮生长，增强抗裂性，减少裂果[4]。

3.3 合理施肥

增加土壤有机质含量，根据树体生长情况，合理施肥，配合使用生物菌剂，能改善土壤团粒结构，均衡和活化土壤养分。在果实膨大期至成熟期增施钙肥、硼肥能提高细胞壁硬度，增强果实抗裂性。适量补充钾肥，使细胞保持较高的渗透压和膨压，能减轻水分突变导致的裂果[23]。

3.4 加强果园管理

一是增加避雨设施。搭建避雨棚能显著降低果实裂果率，提升果实品质[24}。二是套袋。对大果型李果进行单果套袋，小果型李果进行整枝套袋，套袋能减少因暴雨导致的裂果。三是建立通畅的排灌系统。雨季通过排水系统排除多余水分，旱季通过灌溉系统补充水分，能保证一定的湿度，避免因过干或过湿导致的裂果。四是加强病虫害防治。李常见病害为红点病和细菌性穿孔。红点病主要危害叶片，也可侵染果柄和果实，落花后喷施2～3 次50%多菌灵可湿性粉剂600 倍液或70%甲基托布津可湿性粉剂800 倍液进行防治。细菌性病害以叶片发病为主，也可侵染果实和枝梢，落花后一个月及雨季喷施3%中生菌素可湿性粉剂600～800 倍液。果期恰逢雨季，易受果蝇为害，在果实成熟前一周于田间悬挂糖醋液进行防治。

4 展望

目前关于李裂果的研究还较少，特别是关于植物内源激素是如何对李裂果产生影响、裂果基因如何表达并作用于果实而导致裂果现象发生、矿质元素间相互作用对李裂果的影响等方面还有待进一步研究。导致李裂果的原因也较为复杂。通常不是单纯的一个影响因子，而是多个因素共同作用所致。因此需要充分分析可能的原因，并选择适宜的措施来进行防治。