麻栎不同种源幼林生长和生物量的变异

2020-12-08苑海静邢文黎徐海东汪阳东成向荣张春祥

林业科学研究 2020年5期

苑海静，邢文黎，徐海东，汪阳东，成向荣＊，张春祥

(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，华东沿海防护林生态系统国家定位观测研究站，浙江杭州 311400；2. 南京林业大学，江苏南京 210037；3. 安徽省滁州市红琊山林场，安徽滁州 239000)

种源试验可以揭示林木种内变异规律，为造林地区选育高产的优良种质资源提供理论依据[1-2]。我国已对杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.）[3]、马尾松（Pinus massonianaLamb.)[4]等主要造林树种开展全分布区的种源试验，证实不同种源在生长、形态等方面存在显著的遗传变异，并结合生产需要筛选优良种源推广应用。不同种源林木发育特性不一，有些种源在苗期生长迅速，而另一些则早期生长速度较慢，中后期生长较快[5]。林木生长特征和生物量可以反映植物的资源利用能力和物质积累状况，是林木的基本生物学特征和功能性状之一[6]。植物生长性状受遗传特性和环境因素共同影响，因而不同种源林木生长表现具有较大变异性[7]。

麻栎（Quercus acutissimaCarruth.）广泛分布于我国亚热带和暖温带地区，其深根、喜光，耐干旱瘠薄，在山区、丘陵和岗地均可栽植[8]。麻栎萌芽能力强，生产潜力大，是生产优质木炭的重要原料。江淮低山丘陵地区是麻栎重要分布区，近年来麻栎人工林发展迅速,其中安徽省滁州市是我国麻栎中心产区之一，将麻栎能源林培育作为重点发展的林业产业，现已营造麻栎人工林3 万hm2以上。但目前该地区缺乏优良种质资源，严重制约当地麻栎炭用林及其栎炭加工产业发展[9]。开展麻栎种源试验，筛选适宜于江淮分水岭贫瘠易旱区发展的优良种质资源，对促进麻栎短轮伐期炭用林高效培育具有重要意义。

麻栎分布范围广，地理变异大，具有丰富的遗传资源和高度的遗传变异特质，这为麻栎优良种质资源的发掘利用提供了重要基础。麻栎全分布区的种源试验，前期主要集中于不同种源麻栎苗期生长[10-11] 和叶片性状[12]的变异，而不同种源麻栎随林龄增长的生长表现尚缺乏深入研究。基于此，本试验根据设置在安徽省滁州市的35 个种源麻栎幼林连续生长调查数据，分析麻栎林分保存率以及树高、胸径（地径）和地上单株生物量随林龄的变化特征，为试验区麻栎炭用林的高效培育筛选优良种植材料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于安徽省滁州市南谯区红琊山国有林场（32°10′ N，118°04′ E）。试验区属北亚热带季风气候，年平均气温15.4 ℃，年降水量1 035.8 mm，无霜期218 d，≥10 ℃年积温4 800.4 ℃。试验地海拔高度100～300 m，土壤为黄棕壤，土层较薄，较贫瘠。

麻栎在全国分布区（的采种及育苗方法本团队在前期已进行系统描述[12]，种源地概况见表1。于2008 年3 月选取1 年生健壮裸根实生苗（苗高45.17～79.76 cm，地径0.59～1.09 cm）造林，栽植株行距为2 m×3 m。采用完全随机区组设计，6 株单列小区，6 次重复。

1.2 生长量、生物量和保存率测定

麻栎种源试验林于每年12 月底进行每木检尺，测定树高和胸径（地径），为全面的展示不同林龄生长的变异，本文选取1[11]、4、7 和11 年的生长数据进行详细分析，其中存活率仅分析1 和11 年生林分。

不同林龄麻栎地上单株生物量通过前期对试验区麻栎人工林样地调查获得的生物量模型来估算：在试验区邻近的麻栎人工林内选择1 年生、3 年生、5 年生、8 年生、10 年生和13 年生林分，共建立15 m×15 m 临时样地12 块，在每个样地内选择5 株平均木，每个林龄共10 株，伐倒标准木测定地上单株生物量，并通过生物量与树高、胸径（地径）的实测值构建生物量模型。

1 年生林木地上生物量模型为：W = 0.007 1 ×

4 年生、7 年生和11 年生林木地上生物量模型为：W=0.116 105(D2H)0.832016（R2=0.978 5）。

式中，W 为地上单株生物量（kg），D0.1为地径（ cm）， D 为胸径（ cm）（ 1 年生时为地径），H 为树高（m）。经F 检验，相关系数均达到显著水平。

1.3 数据处理

试验数据采用Excel 2010 和SPSS 22.0 软件进行统计分析。相对生长差异性比较是以滁州当地种源树高、胸径（地径）和地上单株生物量的平均值为对照，将其它各种源生长性状与滁州种源的差值进行比较，进而分析各种源在滁州的适应性和生长表现差异。种源聚类采用R 3.60 软件内 “Pheatmap”程序包完成。

2 结果与分析

2.1 不同麻栎种源存活率分析

造林当年麻栎幼苗成活率调查表明，麻栎各种源幼苗平均成活率为89.50%，变异系数为6.83%（图1）。成活率最高的为浙江建德种源，达100.00%，最差的种源为山东沂水种源，成活率仅为66.67%。试验区11 年生麻栎林分各种源的平均保存率为72.82%，变异系数为13.70%，不同种源间适应性差异逐渐增大。四川（万源、泸州1#、泸州2#）、贵州（榕江、三穗、黄平）、浙江（开化、龙泉）等地麻栎种源在观测期内始终保持较高的保存率，尤其贵州榕江、浙江开化和龙泉的保存率均超过90.00%；山东沂水和湖北襄樊的保存率较低，仅为56.67%。

2.2 麻栎种源生长量和生物量的变异

麻栎种源间树高、胸径（地径）和地上单株生物量具有较大的变异（表2）。种源间1 年生树高变异系数较大，为22.06%，最大值是最小值的2.32 倍，而4 年生、7 年生和11 年生的种源树高变异系数相对较小，均低于13.00%。胸径（地径）的种源变异系数随林龄增加逐渐减小，1 年生、4 年生、7 年生和11 年生时不同种源胸径（地径）最大值分别是最小值的2.50、3.10、2.16 和1.98 倍。种源地上单株生物量的变异系数也随林龄增加逐渐减小，但其变异程度远高于树高和胸径。进一步分析发现，麻栎树高在7～11 a 间生长最快，年平均生长量达1.17 m，在1～4 a 间生长较慢，年平均生长量为0.58 m；胸径在4～7 a 间生长最快，年平均生长量达1.32 cm，在1～4 a 间生长较慢，仅为0.41 cm；地上单株生物量在7～11 a间生长最快，年平均生长量达7.23 kg，在1～4 a间生长较慢，仅为0.30 kg。由此可见，麻栎种源间幼林期林木生长量及生物量变异较大，随林龄增加种源间差异逐渐减小。此外，地上单株生物量的种源间变异最大，其次为胸径，树高的种间变异最小。

表1 35 个麻栎种源地的概况 Table 1 Basic conditions of 35 Q. acutissima provenances

图1 1 年生和11 年生麻栎种源林存活率Fig. 1 Survival rates of 1 and 11-year-old Q. acutissima among different provenances

表2 不同林龄麻栎种源间生长变异分析 Table 2 Statistical analysis on growth characteristics among Q. acutissima provenances

2.3 不同林龄麻栎种源间的生长差异

不同林龄麻栎种源树高相对生长差异分析表明，1 年生时树高相对生长量大于当地种源的种源数量占全部种源的40.00%，树高相对生长量较大的前3 个种源为：浙江建德、浙江开化和浙江富阳。4 年生和7 年生时树高相对生长量高于当地种源的种源数量占全部种源的62.86% 和65.71%，其中4 年生时贵州三穗、四川泸州1#、浙江富阳种源树高生长表现较好，7 年生时为四川泸州1#、四川泸州2#、贵州三穗种源（图2a）。11 年生时麻栎树高相对生长量高于当地种源数量占全部种源的34.29%，树高相对生长量较大的前3 个种源为：四川泸州1#、四川泸州2#和贵州三穗。

图2 不同林龄种源树高、胸径和地上单株生物量的相对生长量变化Fig. 2 Variation of relative growth in H, DBH and AGB at different stand ages

不同林龄种源胸径（地径）相对生长量分析发现，1 年生时地径相对生长量大于当地种源的种源数量占全部种源的37.14%，地径相对生长量较大的前3 个种源为：浙江富阳、浙江建德和安徽黄山。4 年生和7 年生时胸径相对生长量大于当地种源的种源数量均占全部种源的51.43%，其中4 年生时贵州三穗、浙江开化、四川泸州1#种源胸径生长量较高，7 年生时为四川泸州2#、四川泸州1#和贵州三穗种源（图2b）。11 年生时麻栎胸径相对生长量大于当地种源的种源数量占全部种源的37.14%，胸径相对生长量较大的前3 个种源为：四川泸州1#、贵州三穗和四川泸州2#。

不同林龄种源地上单株生物量相对生长量分析显示，1 年生时地上单株生物量相对生长量大于当地种源的数量占总种源的34.29%，地上单株生物量相对生长量较大的前3 个种源为：浙江富阳、浙江建德和浙江开化（图2c）。4 年生和7 年生麻栎的优势种源分别占比51.43% 和54.29%，其中4 年生时贵州三穗、浙江开化、四川泸州1#种源地上单株生物量相对生长量较大，7 年生时为四川泸州2#、四川泸州1#和贵州三穗种源。11 年生时麻栎地上单株生物量相对生长量高于当地种源占比31.43%，地上单株生物量相对生长量较大的前3 个种源为：四川泸州1#、贵州三穗和四川泸州2#。

分析表明，试验区麻栎不同种源树高、胸径（地径）和地上单株生物量的相对生长量在不同林龄间存在差异。7 年生后不同种源间生长性状的变异逐渐减小。

2.4 麻栎幼林期种源聚类分析

以11 年生麻栎幼林的树高、胸径（地径）、地上单株生物量和保存率为指标，对不同种源麻栎进行Q 型聚类（图3）。根据聚类热图可将供试的35 个麻栎种源划分为3 大组，第1 组种源特性为树高、胸径（地径）生长快，地上单株生物量大，保存率较高，在参试种源中生长优势明显，包括四川（万源、泸州2#、泸州1#）、贵州（溶江、三穗、黄平）等地10 个种源，该组种源平均树高、胸径（地径）、地上单株生物量和保存率分别为11.09 m、11.13 cm、45.80 kg、83.69%。第2 组种源特性为树高、胸径（地径）、地上单株生物量和保存率均为中等水平，包括湖南（岳阳、桑植）、安徽（休宁、滁州、黄山、六安）等地11 个种源，平均树高、胸径（地径）、地上单株生物量和保存率分别为10.18 m、10.92 cm、43.37 kg、70.00%。第3 组种源生长较差，树高、胸径（地径）、地上单株生物量和保存率均较低，包括山东（费县、平邑）、湖北（襄樊、浠水）等地14 个种源，平均树高、胸径（地径）、地上单株生物量和保存率分别为7.57 m、9.21 cm、29.35 kg、65.44%。

分析表明，11 年生麻栎种源试验林中，四川、贵州等地种源表现出良好的生长优势和保存率，而山东、湖北等地的种源生长表现相对较差，不适宜在试验区栽培。

图3 11 年生麻栎种源的聚类分析Fig. 3 Cluster analysis of 11-year-old Q. acutissima provenances

3 讨论

林木存活率是反映种源适应性的重要指标之一，受遗传和环境因素的共同影响，在特定生境中同一物种不同种源间的存活率具有差异[13]。Gülcü等[14] 研究表明，13 年生欧洲赤松（P. sylvestris L.）在30 个不同种源间的存活率具有显著性差异。本研究中不同种源间麻栎的存活率也均具有较大差异，造林当年成活率普遍较高，而随着林龄增加不同种源间存活率差异增大，且呈减少的趋势。这与现有的许多研究结果一致[15-16]。种源间存活率的变化与其对特定生境的适应性有关。研究区地处江淮分水岭山丘区，土层较薄，石粒含量高，土壤贫瘠易旱，个别年份存在严重的季节性干旱，这些不利环境因素均可能影响林木的存活。此外，还发现存活率较高的种源具有较高的生长速率，而Ulbrichová等对欧洲云杉（Picea abies (L.) Karst）种源试验的研究却表明，具有较高保存率的种源其个体生长表现较差[17]。由此可见，林木种源的保存率与其生长表现并无一致结论，种源间的变化主要与不同树种间的适应性差异有关。

遗传、变异和选择为物种的进化提供了动力，选择的基础是变异，变异幅度越大，可供选择的区间越广，物种进化的机会越多[18]。本研究中麻栎不同种源间生长性状存在较大变异。总体上种源间的生长差异随林龄增加逐渐减小，而不同种源生长速率的变化特征也存在较大变异。这可能与各种源可塑性大小和对试验区环境的适应性有关[19]。对欧洲中部地区36 年生欧洲云杉种源试验的研究发现，引种地环境差异显著影响各种源林木生长表现，种源间树高和胸径的变异达15.00%～20.00%[17]。同时对杉木种源试验的长期研究结果表明，杉木种源在不同林龄具有显著的生长差异，主要生长性状的遗传力逐渐增加并呈现出相对稳定的趋势，6～12 年生时更有利于提高杉木遗传改良的效率[20]。本研究还发现，随着林龄增加，与滁州当地种源相比较，引入种源表现优异的数量逐渐减少。这可能与林木生长对资源的需求增加，环境因素对林木生长的影响增大有关。Worrell 等[21]对欧洲赤松的种源研究同样表明，相对于引入种源，当地种源因较好的适应性随林龄增加逐渐处于优势生长地位。如上所述，试验区贫瘠的土壤条件对外来种源生长的限制作用可能随林龄增加逐渐增大，导致不同种源生长表现具有较大差异，尤其对南方降水量较高，土壤质量较好区域的种源（如浙江开化、富阳等）产生较大影响。

一些研究表明，林木前期与后期生长存在密切关系，苗期的种源变异可以作为早期优良种源选择的参考[22]，对引种树种进行苗期相关评价可以间接估测其后期生长表现，以此缩短育种周期及进程[23-25]。本研究对11 年生麻栎的聚类分析发现，四川、贵州等地区的种源在幼林期生长表现较好。而刘志龙等[11]对麻栎苗期不同种源生长性状的聚类分析表明，浙江、安徽和江苏地区的种源生长表现较好。王标等[10]基于31 个麻栎种源盆栽试验苗期的生长性状分析得出，江西、浙江（龙泉、开化、富阳）、贵州三穗等地的种源生长状况良好。这与本研究中11 年生麻栎的聚类结果不同，表明麻栎幼林期的生长差异随林龄增长发生较大变化，苗期时的生长差异并不能完全反映幼林期的生长表现。刘军等[26]对乐东拟单性木兰（Parakmeria lotungensis (Chun et C.Tsoong) Law）的研究也发现，因苗期林木性状具有不稳定性，导致不同种源间苗期和幼林期的相关性较弱，生长差异较大。

4 结论

对35 个麻栎种源存活率及生长特征分析表明，不同种源间的存活率具有较大差异，造林当年成活率普遍较高，而随着林龄增加保存率逐渐降低，且种源间差异增大。麻栎不同种源间的生长量和生物量也具有显著差异，总体上随林龄增加不同种源间生长差异逐渐减小。苗期的生长差异并不能完全反映幼林期的总体生长表现，东南部种源前期生长表现较好，而7 年以后西南地区种源生长较快。因此，试验区短轮伐期麻栎炭用林培育应优先选择四川、贵州等地种源生产的种子进行造林。本文仅分析不同种源幼林阶段生长性状变化，而麻栎种源间木材品质和热值等变异，以及大径材培育种源的生长表现有待进一步研究。

更正：我刊第4 期第63 页的图4、图5 有误，现更正如下：