王晶晶译

摘  要：目前，家禽育种目标已走向多次元，本文从适应性、健壮性和生物学效率等方面介绍了家禽育种新目标，并讨论了基因组学对现代家禽育种的贡献。

关键词：家禽育种;新目标;基因组学

中图分类号：S813 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2020）10-0013-05

在过去的50年中，肉用家禽的育种目标已经发生了多方面的改变。20世纪50年代，生产力是肉用家禽育种的主要性状。目前，家禽育种目标已经走向多次元，越来越注重家禽的生物学效率、繁殖性能、适应性、福利和健壮性，并着重于家禽生产的可持续性、产品质量和健康。

家禽育种上的这种多次元育种方式可通过同时改善相互拮抗的性状（例如生长速度与骨骼强度、产量与肉质）全盘考虑家禽的生产性能。

全球禽肉市场的未来展望表明：

在未来10年新增的肉类产品的产量和消费量中，家禽的贡献将占50%左右。

在全球新增的人均肉类产品消费量中，禽肉将占最大的份额。

在全球新增的肉类产品总产量中，发展中国家将贡献70%以上（经济合作与发展组织-联合国粮食及农业组织，2019）。

但这一前景被对有关自然资源的可利用性（土地和淡水）和环境可持续性担忧所抵消。从动物育种的角度来看，这意味着人们需要更加关注动物的环境适应性、健壮性和生物学效率。育种目标中与环境可持续性有关的关键部分是基因型与环境的相互作用（the Genotype and Environmental Interaction，G×E）以及饲料和饮水的生物学效率。本文重点介绍生物学效率的遗传基础、G×E的范围以及基因组学信息对现代肉鸡和火鸡遗传改良的贡献。

1  适应性和健壮性：偏于环境相互作用的遗传学

全球育种者成功的一个关键要素是释放动物的遗传潜力，以使它们在各种环境条件下都能有最佳的表现。同一性状在不同环境之间的遗传相关性（G×E）是能够调节某一特定性状的遗传潜力对所处环境的健壮性或敏感性的关键参数。

一个能够处理肉鸡和火鸡G×E的有效策略能够对代表各种（最优的和最差的）商业性生产环境下记录的数据进行筛选。

在这一准备工作中，在能最大限度地发挥遗传潜力的高生物安全和高输入环境（high input environments）下记录候选群，在低输入环境（low input environments）中测试它们的同胞，以便通过对肠道健康、消化和免疫功能的挑战提高群体的健壮性、存活率、生长速度和均匀度。

这两种环境都没有预防性使用抗生素。图1显示了Aviagen公司育种计划中肉鸡和火鸡的体重和存活率在不同环境之间的遗传力和遗传相关性（G×E）的范围。

在高输入环境和低输入环境中，肉鸡35日龄体重和火鸡18周龄体重的遗传力范围为0.20～0.50，表明在这两种環境中都有足够的机会改善这一性状。

肉鸡体重的遗传相关性（G×E）范围低于火鸡的，分别为0.40～0.70和0.70～0.88。不出所料，存活率的遗传力远低于体重的。在低输入环境中，肉鸡存活率的遗传力范围比火鸡的更广。在存活率的遗传相关性（G×E）上，肉鸡和火鸡拥有相似的范围，介于0.45～0.90。总体而言，肉鸡的体重和存活率在这两种环境中都存在广泛的遗传变异，至关重要的是，为了提高肉鸡的环境适应性和健壮性，同一生物学性状在育种目标中应被视为两个不同的遗传性状，以解释G×E。

环境适应性和健壮性的提高源于确定了能在不同环境中表现良好的品系和家系。

通过将家禽的生理活动与各类体细胞组织中的免疫功能和细胞功能的基因标记联系起来，基因表达可以成为能够确定G×E潜在遗传基础的一个有用工具。在高输入环境和低输入环境中抽查相同基因型的家禽时发现，它们的一系列免疫途径和细胞活性存在基因表达差异。

在低输入环境中，白细胞介素-4 （Interleukin-4，IL-4）和IL-18等免疫基因在家禽法氏囊、脾脏和回肠等组织中的表达增加两倍。饲养在低输入环境中的家禽也会增加与生理应激挑战相关的基因（例如热休克蛋白）的表达量，这提供了更多的有关家禽在不同环境中的生物学信息。

基因表达数据可能与特定的生物性状相关联，或可用于突出特定品系对环境条件变化的耐受程度。

2  生物学效率——饲料和饮水效率

随着禽肉生产的不断全球化以及对有限自然资源的担忧，生物学效率的遗传改良将持续成为肉鸡和火鸡育种目标的中心。

电子饲喂与饮水器和无线射频识别（Radio Frequency Identification，RFID）应答器的应用可以跟踪单羽肉鸡和火鸡的采食和饮水模式，从而估算出它们的饲料和饮水效率的遗传基础。

图2显示了Aviagen公司育种计划中肉鸡和火鸡的采食量和饮水量的遗传力。肉鸡采食量的遗传力范围为0.34～0.48，火鸡的为0.15～0.26。

火鸡具有较低的采食量遗传力和饮水量遗传力可能与非常明确的测试年龄差异有关，其中肉鸡和火鸡的测试年龄分别为  35日龄和18周龄。在饮水量上，肉鸡和火鸡的遗传力范围为0.27～0.47，其中肉鸡的遗传力范围更窄。

这些遗传力范围表明在提高它们的生物学效率上现代肉鸡和火鸡存在广泛的遗传变异。

图2显示了32～42日龄肉鸡的饮水量和采食量之间的表型关系。有趣的是，对于某一假定的采食量，饮水量的范围较广。

例如，采食量为1 000 g左右时，肉鸡的饮水量会介于1 000 mL～3 000 mL。整体生物学效率选育策略的一个关键组成部分是选出具有相同采食量但饮水量较大的家禽。

对于饮水量过高的家禽，其肠道功能和健康状况很可能较差，这会导致鸡舍的垫料潮湿，鸡群接触性皮炎的发病率增加，动物福利水平降低，并严重影响环境。

3  了解生理差异

为了解释饮水量大的家禽和饮水量小的家禽之间的生理差异，我们评估了饮水量完全不同的肉鸡在肾脏结构方面的差异。

图3表明，与饮水量大的家禽相比，肾单位直径更大。

这种关系表明，对饮水量性状进行选育能够提高现代肉鸡的保水能力，这有利于环境的可持续性发展以及因为改善鸡舍垫料质量和相关的足垫健康而取得的动物福利。电子饲喂与饮水器的使用还使我们能够研究肉鸡采食和饮水行为的遗传基础。Howie等（2010）发现，肉鸡、火鸡和鸭具有相同格局的短期采食行为，该行为受饱腹感的调节。在将肉鸡、火鸡和鸭与牛、猪、海豚和大鼠进行比较时也观察到了这种情况。

就肉鸡采食行为的遗传基础而言，Howie等（2011）发现采食行为的中遗传力和高遗传力的范围介于0.24～0.57。

在土耳其，Rusakovica等（2017）发现肉鸡饮水行为的遗传力范围很广，为0.09～0.50。有趣的是，两项研究均发现采食和饮水行为性状与表型性状之间的相关性较低。

鉴于这种较低的相关性，生物学效率的定向选育与表达正常的采食和饮水行为无关。肉鸡和火鸡表达了多种饮水行为策略，以达到给定水平的生物学效率，这是它们适应各种环境和生产系统的关键组成部分。

4  基因组学的贡献

利用基因组学信息预测肉鸡和火鸡的育种值是Aviagen公司育种计划中常规操作的一部分，并且已被广泛报道。

利用肉鸡和火鸡的50 000 SNP芯片可以大大提高育种值预测的准确性。图4显示，基因组学可以将肉鸡和火鸡的体重、采食量和饲料转化率的额外选育准确性提高7%～16%。由于每个候选群都有各自可用的表型，预期体重的额外准确性较低，因此基因组学的贡献很小。

基因组学对家禽的采食量和饲料转化率的选育准确性贡献较大，这是由于提高了无表型记录的个体的准确性。

肉鸡和火鸡的饲料转化率年度遗传改良的现行估测值分别为每千克体重30 g采食量和45 g采食量。通過基因组学获得的较高准确性说明肉鸡和火鸡每年的采食量可以再减少4 g和7 g。

总的来看，生物学效率的这些显著提高将提高家禽业的盈利能力和可持续性。

5  结论

多次元选育是提高家禽生物学效率、环境适应性和健壮性的有效策略。健壮性和适应局部环境的能力是现代肉鸡和火鸡的重要性状，产生的新表型将有助于进一步阐明环境适应性的遗传基础。

饲料效率表型和饮水效率表型的结合将能够提高家禽的整体生物学效率，这将直接影响全球家禽业的可持续性。基因组学信息的使用为进一步提高家禽育种目标中所有性状的选育准确性提供了新的机会。

总而言之，本文讨论的多元化遗传改良策略有助于禽肉在全球消费者未来膳食中显著且可持续的更进一步预期增长。

原题名：New breeding goals： adaptability，robustness and biological efficiency （英文）

原作者：Santiago Avenda?o