薛彩峰

摘 要：通过遮阴和环剥模拟碳摄取限制和韧皮部光合产物运输限制，研究碳摄取限制和碳向根部运输限制对植物生长和生物量分配的影响。以刺槐、侧柏为研究材料，分别进行92%遮阴和主干环剥处理，在两个月后观测在遮阴、环剥处理后生长和生物量分配的变化。结果表明：遮阴和环剥使刺槐的树高和基径下降（P<0.05），遮阴和环剥对侧柏树高的影响不大，使侧柏的基径变小（P<0.05）;遮阴和环剥处理均显著降低了刺槐和侧柏的细根、粗根、茎和叶片生物量（P<0.05），其中细根生物量降低程度最大。以上结果表明整株和根系碳限制均会造成细根生物量减少，进而可能会影响植物吸收水分和养分的功能。

关键词：遮阴;环剥;刺槐;侧柏;生长和生物

文章编号：1004-7026（2020）19-0068-02         中国图书分类号：S791.38;S792.27        文献标志码：A

1  研究现状

碳限制会阻碍植物的生长发育，影响植物的碳素分配机制。碳限制会使植物生长发育变缓，改变植物的碳素分配模式[1]。

遮阴、环剥是引起植物碳限制的常用方法。遮陰可以抑制植物的光合作用，使得植物整体出现碳限制，进而造成植物整体生物量的下降，但对于植物耐阴性的了解大部分是通过经验得出的，缺少定性定量研究[2-3]。环剥可以限制植物有机物向根部输送，造成根部碳限制。

近年来，出现大量刺槐死亡的现象，在水分条件差的位置刺槐死亡尤其严重，而侧柏生长正常，未出现死亡现象。两个树种有各自的抗旱对策，刺槐导管直径大，木质部水分输导安全性较低，在干旱中容易表现出较大程度的导水损失率。同时，干旱导致刺槐落叶限制植物的碳摄取，因此刺槐容易表现出碳饥饿。侧柏管胞直径较小，木质部水分输导安全性高，并能通过气孔调节应对较严重的干旱，在干旱条件下不会落叶。

目前不了解这两种植物在碳摄取限制条件下的表现及二者的差别，研究碳饥饿条件下两种植物的生理表现有助于更好地了解碳饥饿对植物生长和生物量的影响。

2  材料与设计

2.1  试验材料

在山西省太谷县山西农业大学林学院实验基地（112.32°E，37.26°N，海拔780 m）进行试验，选择株高几乎一致，生长状况良好的3年生刺槐和3年生侧柏。

2.2  试验设计

对刺槐的大部分枝条进行短截处理，只保留主干和枝条基部10 cm左右的枝条长度，土壤为2/3试验基地表层土和1/3沙，1盆栽种1株，每天浇水，保证土壤含水量为82%左右。

在缓苗时每株加微少氮磷钾复合肥，缓苗3个月。2016年5月中旬进行试验处理。每个树种选择生长大致相同的苗木24株，每8株一组，随机分成3组，分别进行遮阴、环剥和对照处理，每个处理中4株用于测定生长指标、4株用于测定生物量。选择遮阴棚模拟遮阴环境，使用遮光92%的遮阳网两层将刺槐和侧柏的顶层和四周完全遮阴，处理2个月后开始揭开遮阳网让树种逐渐适应自然光环境，适应15 d。环剥处理开始时间与遮阴处理相同，在距离土壤表面8 cm处用小刀剥掉3 cm宽皮层，剥离皮层后用小刀缓慢地清除韧皮部残留，此后用保水硅胶包住，以防木质部失水干燥。对照组不进行任何处理。

2.3  试验测定

2.3.1  树高和基径测定

树高用卷尺测量，基径用游标卡尺测量。测量对照遮阴和环剥处理之前和之后刺槐和侧柏的树高和基径。

2.3.2  生物量测定

在试验结束后，将用于测定生物量的植物（每个处理4株）仔细分出植株的细根（直径<2 mm）、粗根（直径>2 mm）、茎和叶片，105 ℃杀青15 min后，使用70 ℃烘干48 h之后称重，计算不同部位的生物量。

2.4  数据处理

数据采用Microsoft excel 2007进行数据处理和制表。应用SPSS 13.0统计软件进行统计分析，对照和处理的均值比较采用T检验，不同处理指标用最小显著差数法进行多重比较。

3  结果与分析

3.1  遮阴和环剥对刺槐、侧柏树高和基径的影响

在试验开始时，两个树种的树高和基径均没有显著差异。

在试验结束时，对照刺槐的树高为123.5±9.56 cm，而遮阴处理刺槐和环剥处理刺槐的树高分别为78.43±6.09 cm和75.63±8.08 cm，显著低于对照（P<0.05），分别为对照的64%和61%。对照刺槐的基径为2.78±0.31 cm，而遮阴处理刺槐和环剥处理刺槐的基径分别为2.37±0.19 cm和2.31±0.22 cm，遮阴和环剥刺槐的树高和基径均显著低于对照（P<0.05）。

在试验结束时，对照侧柏的树高为126.3±11 cm，而遮阴处理侧柏和环剥处理侧柏的树高分别为121.5±10 cm和115.2±12 cm，略低于对照（P<0.05），为对照的96%和91%，遮阴处理和环剥处理侧柏的树高与对照无显著差异。对照侧柏的基径为2.24±0.08 cm，而遮阴处理侧柏和环剥处理侧柏的基径分别为1.96±0.12 cm和1.95±0.10 cm，遮阴和环剥处理侧柏的基径显著低于对照（P<0.05）。

3.2  遮阴和环剥对刺槐、侧柏生物量分配的影响

分别测定刺槐和侧柏在试验结束时细根（直径<2 mm）、粗根（直径>2 mm）、茎和叶片的生物量，结果如下。

对照刺槐、侧柏的细根干重为18±3.27 g和20±2.14 g，遮阴处理刺槐、侧柏的细根干重为4±0.68 g和5±1.32 g，环剥处理刺槐、侧柏的细根干重为3±0.56 g和2±0.14 g，环剥和遮阴处理的细根生物量均显著低于对照（P<0.05）。

对照刺槐的粗根为48±8.34 g，遮阴处理刺槐的粗根为42±2.37 g，环剥处理刺槐的粗根为41±2.96 g，环剥和遮阴处理刺槐的粗根生物量均略低于对照（P<0.05），两种处理的粗根质量分别比对照降低13%和15%;对照刺槐的茎为58±7.45 g，遮阴处理刺槐的茎为34±8.38 g，环剥处理刺槐的茎为32±8.79 g，环剥和遮阴处理刺槐茎的生物量均显著低于对照（P<0.05），两种处理的茎质量分别比对照降低41%和45%;对照刺槐的叶片为34±3.31 g，遮阴处理刺槐的叶片为25±2.19 g，环剥处理刺槐的叶片为26±2.22 g，环剥和遮阴处理刺槐的叶片生物量均略低于对照（P<0.05），两种处理的叶片质量分别比对照降低26%和24%。

对照侧柏的粗根为38±1.43 g，遮阴处理侧柏的粗根为20±1.38 g，环剥处理侧柏的粗根为15±1.08 g，环剥和遮阴处理侧柏的粗根生物量均顯著低于对照（P<0.05），两种处理的粗根质量分别比对照降低47%和61%。

对照侧柏的茎为61±6.53 g，遮阴处理侧柏的茎为43±6.37 g，环剥处理侧柏的茎为40±7.25 g，环剥和遮阴处理侧柏茎的生物量均显著低于对照（P<0.05），两种处理的茎质量分别比对照降低30%和34%。

对照侧柏的叶片为53±7.82 g，遮阴处理侧柏的叶片为32±7.63 g，环剥处理侧柏的叶片为26±6.75 g，遮阴和环剥处理侧柏的叶片生物量均略低于对照（P<0.05），两种处理的叶片质量分别比对照降低40%和50%。

遮阴和环剥处理均显著降低了刺槐和侧柏的细根、粗根、茎和叶片生物量（P<0.05）。遮阴和环剥使刺槐粗根、茎和叶的干重无显著差异，而遮阴使侧柏的粗根、茎和叶的干重均显著高于环剥处理。

4  讨论与结论

4.1  讨论

4.1.1  遮阴和环剥对刺槐、侧柏树高和基径的影响

遮阴和环剥使刺槐、侧柏的树高和基径变小。遮阴、环剥等都会造成树木的碳摄取限制，阻碍植物的生长[4-5]，进一步降低树种的树高和基径。

比较两种树种遮阴的差别表明：遮阴处理后，刺槐和侧柏的树高与对照相比均有降低，但侧柏降低程度比刺槐低。这可能与两种植物的特性有关，刺槐属于典型的阳性树种，耐阴性较差，而侧柏具有一定的耐阴性，耐弱光的能力好于刺槐，因此遮阴对侧柏树高的影响小于对刺槐的影响。

4.1.2  遮阴和环剥对刺槐、侧柏生物量分配的影响

遮阴和环剥处理均显著降低了刺槐和侧柏的细根、粗根、茎和叶片的生物量。

遮阴抑制植物光合作用，造成植物整体碳限制，根、枝和叶的生物量都会出现不同程度的减少。

环剥是指去除植物外圈的韧皮部，在植物基部环状剥皮后，运输有机物的筛管会被切断，有机物就会停止往环剥口以下运送，环剥口以上有机物积累随之增多。因此环剥处理后，茎和叶的生物量大于根的生物量。

4.2  结论

遮阴和环剥使刺槐的树高和基径下降（P<0.05），遮阴和环剥对侧柏树高的影响不大，遮阴和环剥处理使侧柏的基径变小（P<0.05），遮阴和环剥处理均显著降低了刺槐和侧柏的细根、粗根、茎和叶片的生物量（P<0.05），其中细根生物量降低程度最大。以上结果表明，整株和根系碳限制均会造成细根生物量减少，进而可能会影响植物吸收水分和养分的功能。

参考文献：

[1]McDowell，N.G.Mechanisms linking drought，hydraulics，carbon metabolism，and vegetation mortality[J].Plant Physiology，2011，155：1051-1059.

[2]安锋，林位夫.植物耐阴性研究的意义与现状[J].热带农业科学，2005，25（2）：68-72.

[3]林树燕，张庆峰，陈其旭.10种园林植物的耐阴性[J].东北林业大学学报，2007，35（7）：32-35.

[4]杨俊霞，郭宝林，鲁韧强，等.遮阴对美国黑暮生长及光合特性的影响[J].园艺学报，2005，32（2）：292-294.

[5]王绍辉，郝翠玲，张振贤.植物遮阴效应的研究与进展[J].山东农业大学学报，1998，29（1）：130-134.