神农架华山松人工林土壤呼吸特征及其受枯立木分布的影响

2020-11-23黄金莲崔鸿侠唐万鹏雷静品周文昌胡琛马国飞

生态环境学报 2020年9期

黄金莲，崔鸿侠，唐万鹏，雷静品，周文昌，胡琛，马国飞

1.中国林业科学研究院林业所，北京 100091；2.湖北省林业科学研究院，湖北武汉 430075；3.神农架国家公园管理局，湖北神农架 442421

土壤是陆地生态系统的主要碳库（Schimel，1995；Li et al.，2019），土壤呼吸是土壤碳库向大气中释放CO2的主要途径，其微小变化都会对陆地生态系统和全球碳平衡产生重大影响（Wu et al.，2014）。在全球气候变化大背景下，国内外广泛开展了森林、草原、湿地等不同土地利用类型土壤呼吸特征的监测与研究（胡乐宁等，2012；温军等，2014；Li et al.，2019）。关于土壤呼吸影响机制的研究，主要集中在土壤温度、土壤含水量等环境因子对土壤呼吸的影响（竹万宽等，2018；赵冰清等，2013；谭炯锐等，2019），以及模拟氮沉降、添加生物炭、改变凋落物量、提升土壤温度等人工控制试验对土壤呼吸的影响等（Palviainen et al.，2018；孙海燕等，2018；高强等，2015；Gao et al.，2014）。但受土壤呼吸影响因素的复杂性和不确定性，严重限制了对土壤呼吸特征及其控制机理的深入认识。

林木死亡是森林生态系统中的一个重要的生态过程，发生在林木生长发育的不同阶段，也是森林演替与更新的必经阶段（Teodosiu et al.，2012）。林木死亡过程中，林内会形成一定数量的枯立木，其形成原因有很多，其中病虫害干扰是重要因素之一（仇智虎等，2014）。枯立木的存在及其伐除方式等能够对森林更新与演替产生显著影响，进而影响森林的结构与功能，是森林的重要组成部分。此外，枯立木是森林生态系统的不可或缺的碳库来源，对森林生态系统碳平衡与碳循环具有重要影响。目前国外有关枯立木的研究主要是对储量与分解率的测定，以及评价生态系统的健康状况和森林经营措施（Franklin et al，1987；Oberle et al.，2018；Farahat et al.，2018；Kuuluvainen et al.，2017），而国内对于枯立木的研究主要集中于枯立木的形成与分布格局、环境影响、储量特征及分解规律等方面（仇智虎等，2014；谭雪莲等，2019；张璐等，2018；李翾然等，2019），但很少有研究将枯立木对森林土壤的影响联系起来，关于枯立木数量及分布、分解程度与土壤呼吸的关系研究还未见报道。

林窗是森林生态系统中的一种中小尺度干扰，是促进森林更新、养分循环、功能提高的重要推动力（王家华等，2006）。以往关于林窗对森林生态系统地上结构与过程影响的研究报道比较多，如林窗对森林小气候、物种组成及生物多样性、林下更新、生物量分配等方面的影响（刘文杰等，2000；Qin et al.，2011；鲜骏仁等，2007）；近年来，林窗对细根与凋落物分解（Lin et al.，2015），以及土壤养分和微生物群落（周义贵等，2014）等方面影响的研究逐渐增多，但已有研究都在较小的时空尺度进行，且缺少长期定位研究。加强林窗对地下生态系统结构、过程与功能的影响研究，重点阐明林窗对土壤碳氮分配、循环和固持机制，已成为林窗生态学今后的重要研究方向（管云云等，2016）。

华山松（Pinusamandii）人工林是神农架林区的典型森林类型。自2012年以来，神农架林区华山松大小蠹（Dendroctonusarmandi）呈暴发趋势，对华山松林造成了严重危害，对林区生物多样性、生态景观和生态系统稳定性造成了较大破坏，造成重大的经济和生态损失。根据洪承昊等（2017）对华山松大小蠹扩散规律调查研究发现，在神农架地区，华山松大小蠹主要危害 30年以上的健康华山松，受侵害的林木最快可以在60 d内枯死，受虫害干扰后的林分在一段时间内会出现大量分解程度不一的枯立木。本文以遭受大小蠹侵害的华山松人工林为研究对象，分析华山松人工林土壤呼吸变化特征，研究枯立木分布与分解程度，以及由枯立木形成的林窗对土壤呼吸的影响，可进一步了解森林土壤碳循环及其影响机制，有助于未来开展森林病虫害生态控制治理决策的制定，并为精确估算土壤碳排放提供理论依据。

1 研究区概况

研究区域位于神农架国家公园（110°03′—110°33′E，31°21′—31°36′N）。区内最低海拔 398 m，最高海拔为3106.2 m，为华中第一峰。气候属于北亚热带向暖温带过渡气候，年平均气温12.0 ℃，空气相对湿度74%，降水量800—2500 mm，随着海拔增高而增加，全年日照时数1858 h。区内土壤类型沿海拔的升高分为 5大类：山地黄棕壤、山地棕壤、山地暗棕壤、棕色针叶林土和山地草甸土。植被由低海拔到高海拔依次分布有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、灌丛和草甸。

华山松是神农架地区分布的主要针叶林树种，既分布有华山松纯林，还分布着华山松与山杨（Populusdavidiana）、锐齿槲栎（Quercusaliela）、糙皮桦（Betulaalbo-sinensis）等落叶阔叶树种形成的针阔混交林。在垂直高度上，分布在海拔1200—2500 m，集中分布区位于海拔1500—2000 m。

2 主要研究方法

2.1 样地设置与调查

本研究在湖北神农架森林生态系统国家定位观测研究站试验地进行。在2019年3月，选择遭受虫害干扰的华山松人工林为研究对象，设置2个面积为50 m×50 m的样地，同时将样地划分成10 m×10 m的样方。所选林分于20世纪70年代中期种植，造林株行距为2 m×3 m，自2016年开始林内出现大量受大小蠹侵害的林木，2017—2018年新感染虫害木逐渐减少。为了减少样地的空间异质性，选择土壤类型相同，海拔、坡向、林分年龄、树种组成等立地条件相近的样地。样地基本信息及土壤理化性质见表1。

2.2 土壤呼吸环设置与测定

在1号样地中，在每个10 m×10 m的样方顶点处机械布置土壤呼吸环，共设置36个呼吸环，呼吸环位置分布示意见图1。在2号样地中，分别在上、中、下坡各寻找1个面积50—100 m2的林窗，林窗主要因为大小蠹虫害的干扰，以及其它自然因素影响而形成，在林窗中央设置3个呼吸环，并在每个林窗附近的林下设置3个呼吸环，共设置18个呼吸环。土壤呼吸测定环规格为直径 20 cm、高度 8 cm，其中5 cm埋入地下。所有土壤呼吸环在2019年3月设置好，整个试验过程中保持不动。

在2019年4—11月每月中旬选取天气状况较为一致的晴朗天气测定1次土壤呼吸，每次测定时间为 09:00—16:00。土壤呼吸利用 Li-8100便携式土壤呼吸测量系统测定。同时利用Li-8100配备的温湿度探头测定土壤 5 cm温度以及体积含水量，每个土壤呼吸环每次测定2次取平均值。

表1 样地基本情况Table1 The setting of plots

2.3 枯立木分布及分解程度调查

2019年9月，在1号样地中进行枯立木分布状况及分解程度调查。根据样地内林木冠幅特征，以每个土壤呼吸环为中心，分别调查距离呼吸环 0—1、1—2、2—3、3—4 m内枯立木及活立木数量。同时根据闫恩荣等（2005）提出的枯立木分解等级标准，并结合样地华山松枯立木分解特征，分别统计轻度分解（细枝尚存，粗枝和树皮较完整）、中度分解（无细枝，粗枝部分存在，树皮松软）、重度分解（无枝条，树皮较少或全部脱落）枯立木的数量。

2.4 数据分析

以土壤呼吸速率作为因变量，土壤温度和土壤含水量作为自变量，利用直线模型和指数模型分析土壤温湿度与土壤呼吸的关系。各关系模型如下：

式中：RS表示土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1），t表示5 cm深度土壤温度（℃），W表示5 cm深度土壤含水量，a、b、c表示待定参数。

土壤呼吸的温度敏感性（Q10）计算公式为：

式中：b值为公式（2）中计算得出的常量b。

本研究以1号样地数据分析土壤呼吸速率不同季节变化规律，土壤温度、土壤含水量和枯立木分布对土壤呼吸的影响；以2号样地数据比较林窗内外土壤呼吸差异。数据处理和统计分析采用 Excel 2016和SPSS 19.0完成，采用ANOVA方差分析法检验土壤呼吸速率在不同月份间的差异显著性，采用Pearson相关系数检验土壤呼吸速率与枯立木数量相关性。

3 结果与分析

3.1 土壤呼吸的月动态及季节差异

华山松人工林生长期土壤呼吸速率月变化规律具有单峰曲线特征（图2）。从4—7月，随着土壤温度上升，土壤呼吸速率逐渐增加，7月达到最大值（3.80 μmol·m-2·s-1）；从 8—11 月，随着土壤温度下降，土壤呼吸速率逐渐降低，11月达到最小值（1.15 μmol·m-2·s-1）。方差分析表明，不同月份之间土壤呼吸速率达到极显著差异（P＜0.01）。土壤呼吸在不同的季节同样存在差异，在春季（3—5月）、夏季（6—8月）、秋季（9—11月）土壤呼吸速率分别为 1.78—2.79、2.81—3.80、1.15—2.60 μmol·m-2·s-1。可见，在夏季土壤呼吸明显高于春季和秋季，而春季和秋季土壤呼吸速率差异不大。

图2 土壤呼吸速率月变化Fig.2 Month variations of soil repiration rate

3.2 土壤温湿度对土壤呼吸的影响

3.2.1 温度对土壤呼吸速率的影响

华山松人工林土壤呼吸速率与土壤温度的关系如图 3。从图中可知，土壤呼吸与土壤温度无论是线性相关或指数相关都达到了极显著水平（P＜0.01），线性回归方程决定系数R2略高于指数回归方程，说明线性模型能够更好的模拟土壤呼吸速率与土壤温度的关系。

3.2.2 土壤含水量对土壤呼吸的影响

观测期华山松人工林土壤含水量变化范围为30.4%—40.1%，不同月份间土壤含水量变幅不大，且没有明显变化规律。土壤呼吸速率与土壤含水量的关系如图 4，从图中可知，土壤呼吸速率与土壤含水量呈负相关，但相关性没有达到显著水平（P＞0.05）。

3.2.3 温湿度对土壤呼吸交互作用

图3 土壤呼吸与土壤温度的关系Fig.3 Correlation between soil respiration and soil temperature

图4 土壤呼吸与土壤含水量的关系Fig.4 Relationship between soil respiration and soil water content

采用线性的双因素模型对土壤呼吸与土壤温湿度关系进行回归分析，回归方程如下。从回归方程可知土壤呼吸与土壤温湿度相关性达到极显著水平（P＜0.01），且双因素复合模型在一定程度上预测土壤呼吸的准确性更高。

Y=0.2660t+7.5913W-3.9380,

F=951.79**,R2=0.9974

3.3 枯立木分布对土壤呼吸的影响

3.3.1 枯立木数量与分布

不同土壤呼吸观测点周围枯立木数量呈随机分布，调查统计结果见表2。距离36个观测点4 m半径范围内共计 148棵枯立木，其中轻度分解 18棵，中度分解59棵，高度分解71棵。

3.3.2 枯立木数量对土壤呼吸的影响

不同呼吸点测定的土壤呼吸速率与观测点周边不同距离范围内的枯立木及总立木数量相关性分析结果见表 3。从表中可知，土壤呼吸速率与距离观测点不同距离枯立木数量均呈负相关，在距离呼吸观测点0—3 m的范围内，随着距离的增加，土壤呼吸与枯立木数量相关性逐渐增强，并与 0—3 m内总枯立木数量相关性达到显著水平（P＜0.05）。土壤呼吸速率与不同范围内的立木总数均呈负相关，但相关性不显著（P＞0.05）。

表2 不同土壤呼吸观测点4 m范围内枯立木数量Table 2 Number of snags 4 meters from the each soil respiration observation point

表3 土壤呼吸与立木数量相关性Table 3 The correlation between soil respiration and the quantity of standing trees

3.3.3 枯立木分解程度对土壤呼吸的影响

由于 0—3 m的范围内枯立木数量与土壤呼吸相关性达到显著水平，因此在此基础上进一步分析0—3 m的范围内枯立木分解程度与土壤呼吸速率的关系，对轻度分解数量（XL）、中度分解数量（XM）、高度分解数量（XH）与土壤呼吸速率进行多元线性回归分析，回归方程如下。经检验回归方程达到显著水平，进一步对方程各自变量回归系数进行显著性检验，可知不同分解程度枯立木数量对土壤呼吸速率的影响大小依次为高度分解数量 (XH)＞中度分解数量 (XM)＞轻度分解数量 (XL)，说明高度分解的枯立木数量对土壤呼吸速率存在较大影响。

Y= -0.0711XL-0.1333XM-0.1567XH+2.8120,F=19.2*,R2=0.5821

3.3.4 林窗内外土壤呼吸速率差异

林窗内与林下土壤温度与土壤呼吸速率月变化情况见图 5。观测期林窗内和林下土壤温度平均值分别为15.2 ℃和14.0 ℃，土壤呼吸速率平均值分别为 3.43 μmol·m-2·s-1和 2.19 μmol·m-2·s-1，方差分析表明林窗内外土壤呼吸速率差异达到极显著水平（P＜0.01），且在各个月份，林窗内土壤呼吸速率均显著高于林下。

根据土壤呼吸温度敏感性系数（Q10）计算公式，可得出林窗内和林下Q10值分别为2.94和2.46，说明随着枯立木的大量出现而形成林窗，林地土壤呼吸温度敏感性系数增加，土壤呼吸受土壤温度的变化影响更明显。

4 讨论

4.1 土壤温湿度与土壤呼吸

在影响土壤呼吸的众多因子中，土壤温度与土壤含水量两者往往是最主要的限制因子，其主要通过影响土壤微生物及植物根系的生理活动进一步影响土壤呼吸过程（Raich et al.，1995）。本研究中华山松林土壤呼吸与土壤 5 cm处温度的相关性分析表明，土壤呼吸与土壤温度具有显著的线性相关关系与指数相关关系，这与其他学者的研究结果基本一致（Li et al.，2019；胡乐宁等，2012）。华山松林土壤呼吸与土壤含水量的相关性不显著，说明在本研究区域土壤含水量并不是土壤呼吸的限制因子，这与该区域所处气候环境有关。神农架国家公园位于北亚热带湿润季风区，不同于干旱或半干旱地区，土壤全年较为湿润，且变化幅度不大。当土壤环境较湿润，同时土壤水分并不是环境限制因子时，土壤温度通常是影响土壤呼吸的最主要影响因素（Schimel，1995；Wu et al.，2014；刘益君等，2016）。本研究结果中土壤呼吸与土壤含水量呈负相关，表明土壤含水量对土壤呼吸的具有一定抑制作用，其原因可能是土壤含水量过高导致土壤颗粒粘结性增强，使得通透性变差，减少了土壤孔隙中氧气的有效性，同时降低土壤根系活动及微生物的活性，从而对土壤呼吸产生负作用（陈小平等，2018）。土壤温度和土壤含水量的双因素模型优于只考虑土壤温度或含水量的单因素模型，与以往研究结果相同（黄石德，2009；陈灿等，2017），说明土壤温度与土壤含水量的双因素交互作用可更好地解释土壤呼吸的变异。

4.2 枯立木数量、分解程度与土壤呼吸

图5 林窗内外土壤温度与土壤呼吸速率比较Fig.5 Comparation of soil temperature and respiration rate in/out of the gap

枯立木对土壤呼吸产生影响包括多方面原因：一是枯立木的出现改变了林冠层结构，以往研究表明冠幅及冠层结构对土壤呼吸的影响非常显著（Stoyan et al.，2000；王蕊等，2014），且林冠层结构的变化将进一步改变林地土壤生境（管云云等，2016）；二是直接减少了根系的自养呼吸；三是枯立木死亡根系分解过程中不断释放C、N、P等元素和化学物质，造成土壤元素在空间上的异质性，并影响了微生物的C循环（Wiebe et al.，2014）。此外还有研究指出，枯立木的分解虽然增加了土壤中的C和N，但枯立木上流失的物质也抑制了下方土壤的C和N循环（Bantle et al.，2014）。本研究发现华山松林内枯立木数量对土壤呼吸具有负效应，并与距离土壤呼吸环3 m半径内枯立木数量相关性达到显著水平（P＜0.05）。通过对试验样地调查发现华山松人工林冠幅主要为5—6 m，说明华山松人工林林冠层结构破坏是影响土壤呼吸的重要因素之一。基于距离土壤呼吸测定点3 m范围枯立木的分解程度的多元线性回归分析得出重度分解的枯立木对土壤呼吸的负效应最为明显，表明随着枯立木分解程度增加，对土壤呼吸的影响程度逐渐加强。这可能是因为随着枯立木的形成与逐渐分解，林木自身根系呼吸逐渐减弱，根系周围土壤微生物数量减少，且减少了从土壤中吸收营养物质，代谢活动降低，同时也不利于土壤结构的改善，导致土壤呼吸受到影响。关于枯立木数量分布与分解程度对土壤呼吸的影响机制，有待后续深入研究。

4.3 林窗与土壤呼吸

本研究发现，观测期林窗内土壤呼吸速率均显著高于林下，提高了约1.5倍，林窗的出现显著提高了土壤呼吸速率，这与杨开军等（2016）研究结果一致。林窗的形成导致林窗内土壤温度的增加以及湿度的降低，土壤有机质分解速率较快（张远彬等，2003）；林窗为土壤微生物提供了更好的繁殖条件，促进生态系统的养分循环过程（费菲等，2018）；林窗对凋落物的分解有显著影响，且分解速率随着林窗的大小而发生变化，凋落物的质量损失速率随林窗面积增加而增加（吴庆贵等，2016），这些因素都可能导致林窗内土壤呼吸速率的增加。另外，张良辉（2010）研究发现，针叶人工林初植密度过大导致林下草本和灌木植物较少，而林窗内拥有更多的灌草植物和土壤动物，这对林窗土壤呼吸的增加也有一定贡献。而Saner et al.（2009）对马来西亚热带雨林的研究表明，林下土壤呼吸速率达林窗内的2倍，与本研究结果相反。这可能是由于研究的森林类型及其所处的气候条件差异很大造成的，而且林窗内具体环境状况比较复杂，取决于林窗大小、形成时间、物种组成等多种因素的共同作用。

土壤呼吸温度敏感性系数（Q10）受土壤生物、底物、环境因子三大影响因素的影响（杨庆朋等，2011）。本研究中，华山松林窗内土壤温度升高，土壤呼吸温度敏感性系数高于林下，说明随着枯立木的大量出现形成林窗，土壤呼吸受土壤温度变化的影响更明显，这与黄石德（2009）和陈灿等（2017）的研究结果一致，说明了神农架华山松林冠层对保持土壤呼吸的稳定性具有重要作用。而杨庆朋等（2011）对以往多数研究总结发现土壤呼吸的温度敏感性随着温度的升高而降低，Chen et al.（2005）通过对不同气候带 38个地点的土壤呼吸数据进行整合分析，结果表明不同气候带的土壤呼吸温度敏感性系数均随着土壤温度的升高而降低，这与本研究结果相反，造成研究结果的差异可能是多数森林土壤呼吸温度敏感性的研究仅局限在林下，而忽略了林窗这个复杂环境对土壤呼吸的影响。