陈汁雯 杨文鹏 王明春 柏光晓 任洪 张开武 柯付文 王伟

摘要：为研究玉米高赖氨酸和糯性基因聚合材料主要农艺性状的配合力效应，以9个玉米骨干自交系为母本，9个玉米基因聚合材料及其6个亲本为父本，按9×15不完全双列杂交模式配制杂交组合并进行田间鉴定，对产量等农艺性状进行配合力分析。结果表明：小区产量、千粒重、穗长、穗行数、秃尖、株高和穗位高性状的一般配合力和特殊配合力均呈显著差异，且一般配合力方差均大于特殊配合力方差，一般配合力方差占基因型方差的比例大小是穗上叶片数>穗行数>穗粗>穗位高>株高>千粒重>小区产量>出籽率>穗长>秃尖;综合各性状表现，三基因聚合材料QCL8002-11

（o2o16wx）、兩基因聚合材料QCL8003-2（o2o16）和QCL8009-5（o16wx）具有较好的利用潜力，组合掖478×QCL8002-11产量杂种优势潜势较强。研究结果为玉米优质基因聚合材料的有效利用和改良提供参考。

关键词：玉米;Opaque2;Opaque16;Waxy;配合力

中图分类号：S68512

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2020）02-0033-07国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.02.005

Combining Ability Analysis of Major Agronomic Characters of Pyramiding High-lysine and Waxy Gene in Maize

CHEN Zhiwen1， YANG Wenpeng2， WANG Mingchun2， BAI Guangxiao1， REN Hong2， Zhang Kaiwu

2， KE Fuwen2， WANG Wei2*

（1.College of Agricultural of ， Guizhou University， Guiyang， Guizhou  550025， China;2. Guizhou Institute of Upland Food Crops， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang， Guizhou 550006， China））

Abstract：In order to study the combining ability of main agronomic characters for ofpyramiding high-lysine and waxy gene in maize， 9 main inbred lines were used as maternal parents， 9 materials of  of maize gene aggregate and 6 parents were used as male parentspyramiding high lysine and waxy gene and its parents.9 main inbred lines were used as maternals. The hybrid combinations were performed and field identification was conducted， then  the combining ability analysis of yield and other agronomic traits was conducted according to the 9×15 incomplete diallel crossing model. The results showed that there were significant differences in general combining ability and special combining ability of plot yield， 1000-grain weight， ear length， the number of ear row numbers， bald tip， plant height and ear height， and the variance of general combining ability was greater than that of special combining ability. The ratio of variance of general combining ability variance to genotypegenetic variance was the number of leaves on ear > number of ear rows number> ear diameter > ear height > plant height > 1000-grain weight > plot yield > seed yield >ear length > barren tip. Based on the comprehensive performance of eachall traits， the three-gene polymer material， QCL8002-11 （

o2o16wx）， the two-gene polymer material， QCL8003-2 （

o2o16） and QCL8009-5 （o16wx） had goodbetter utilization potential， and the combination of Ye478×QCL8002-11 hasd a strong potential for heterosis. The results can provide a reference for the efficient utilization and improvement for pyramiding high -lysine and waxy gene in maize.

Keywords：maize; Opaque2; Opaque16; Waxy;

combining ability

玉米是主要的粮食和饲料作物，营养品质直接影响着人、畜、禽的健康发展。玉米营养成分主要包括籽粒中的淀粉、蛋白质、脂肪、各种维生素和矿质元素等，其中，蛋白质中的赖氨酸是人、畜、禽等单胃动物必需的氨基酸。普通玉米籽粒赖氨酸含量较低，其中贵州玉米地方品种赖氨酸含量仅为0.33%（即每克蛋白质中含赖氨酸33 mg）[1]，糯玉米赖氨酸含量仅在0.24%～0.3%之间[2]，不能滿足人类食用和食品加工的营养品质要求（0.5%以上）[3]，更不能满足畜禽饲料对赖氨酸含量的要求（0.6%～0.8%）[4]。

高赖氨酸突变体的发现为玉米蛋白质品质改良提供了可能。M

ERTZ等[5]首次发现Opaque-2（o2）突变能显著提高玉米籽粒胚乳中的赖氨酸含量（0.37%以上），

VASAL[6]利用修饰基因培育出含o2突变基因的硬质胚乳高赖氨酸玉米——优质蛋白玉米（Quality protein maize， QPM），为优质蛋白玉米的应用奠定基础。随后相继报道了fl1、fl2、fl3、o6、o7、o9、o11、o13等隐性突变基因， 但这些突变体存在幼苗致死或遗传方式复杂等缺陷，难以应用于玉米育种中[7]。为扩宽玉米高赖氨酸种质资源，杨文鹏等[8]利用Mu转座子，选育了一个高赖氨酸突变体Opaque-16（o16），其赖氨酸含量可达0.36%以上，可用于玉米品质育种。

王伟[9]研究发现，o2和o

16突变基因的聚合降低了赖氨酸含量较低的醇溶蛋白组分，提高了含赖氨酸的非醇溶蛋白组分，从而提高了玉米籽粒赖氨酸含量。为进一步提高普通玉米赖氨酸含量，张文龙等[10]利用分子标记辅助选择技术（Marker-assisted selection，MAS），将o

16基因回交渗入o

2玉米系，获得含有

o2和o16双突变基因聚合的材料，其赖氨酸含量为0.469%～0.599%，可满足人类食用和食品加工的营养品质要求。为提高糯玉米营养品质，ZHANG等[11]利用MAS，将高赖氨酸突变基因

o2和o16回交渗入糯玉米材料中，得到3份含有

o2和o16基因的糯玉米系，其籽粒赖氨酸含量平均为0.62%，糯性与轮回亲本相当，可满足人、畜、禽的食用和饲用需求。

在前期研究的基础上，王伟等[12]利用MAS，选育了一批

o2和o16、wx和o2、wx和o16及o2、o16和wx隐性突变基因聚合的材料，其籽粒赖氨酸含量达0.37%～0.63%，是玉米品质育种创新材料。

本研究采用9个玉米骨干自交系为测验种，

o2、o16和wx基因聚合系（9个）及其亲本（6个）为被测种，按9×15不完全双列杂交模式，分析产量性状、穗部性状和植株农艺性状的配合力效应，为这些优质基因聚合材料的有效利用和改良提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料与方法

以9个骨干自交系为母本（编号1～9），9个玉米基因聚合材料（编号10～18）及其亲本（编号19～24）为父本（表1），按9×15不完全双列杂交设计，配制135个杂交组合。试验采用随机区组设计，3次重复，2行区，行长5 m，行宽70 cm，株距

25 cm，种植密度3810株/667 m2。

1.2调查项目及数据分析方法

以小区为单位进行田间调查和室内考种，调查的性状包括产量性状（小区产量、千粒重、出籽率）、穗部性状（穗长、穗粗、穗行数、秃尖长度）及植株农艺性状（株高、穗位高、穗上叶片数）共10个性状。

利用DPS 7.05软件对小区各性状平均值进行方差分析和配合力方差分析，根据孔繁玲[13]的方法计算一般配合力和特殊配合力方差及效应值，并计算遗传参数。

2结果与分析

2.1各性状的配合力方差分析

各性状方差分析结果表明（表2）：小区产量、千粒重、出籽率、穗长、穗粗、穗行数、秃尖、株高、穗位高和穗上叶片数组合间存在极显著或显著差异，说明10个性状存在真实的遗传差异，可以进行配合力方差分析。

各性状配合力方差分析表明：除穗粗外，小区产量、千粒重、出籽率、穗长、穗行数、秃尖、株高、穗位高和穗上叶片数母本和父本间方差均达到显著或极显著水平，因此，可以对这9个性状进行一般配合力效应分析;小区产量、千粒重、穗长、穗行数、秃尖、株高和穗位高特殊配合力方差存在极显著差异，出籽率、穗粗和穗上叶片数不存在显著差异，因此，可以对除出籽率、穗粗和穗上叶片数外的7个性状进行特殊配合力效应分析。

2.2基因聚合材料一般配合力效应分析

24个自交系产量性状、穗部性状和植株农艺性状的一般配合力效应值见表3。由表3可知，在小区产量性状上，基因聚合材料一般配合力效应值幅度为-0.2～0.19，其中，QCL8009-5（

o16wx）、QCL8002-11（

o2o16wx）、QCL8007-5（

o16wx）和 QCL8003-2（

o2o16）一般配合力效应值均为正值，且其胚乳中具有高赖氨酸突变基因，说明这4个基因聚合材料在组配高产、高赖氨酸组合方面有很好的利用潜力。在千粒重性状上，基因聚合材料一般配合力（General combining ability，GCA）效应值幅度为-28.2～23.95，其中QCL8009-5和QCL8007-5 GCA正效应值较大，分别为23.95和16.19，表明这两个自交系有提高F1代千粒重的潜力。在出籽率性状上，基因聚合材料GCA效应值变化幅度为-0.03～0.06，其中QCL8006-2（o

2o16wx）一般配合力正效应值最大，为0.06，QCL8009-5 GCA负效应值最大，为-0.03，说明用QCL8006-2作亲本组配的杂交种出籽率较高，QCL8009-5则相反。

在穗部性状方面，9个基因聚合材料中，穗长GCA效应值变化幅度为-1.16～1.3，QCL8009-5正向效应最大，其效应值为1.3;穗行数GCA效应值变化幅度为-1.02～1.1，其中QCL8006-1（

o2o16wx）GCA正效应值最高，为1.1;在秃尖性状上，GCA效应值幅度为-0.42～0.45，QCL8003-2负效应值最大，为-0.42。说明QCL8009-5在组配长穗型玉米组合方面有较好的潜力，QCL8006-1则可以组配较多穗行数的组合，而QCL8003-2则可以组配秃尖较短的组合。

在株高和穗位高性状上，QCL8006-2表现出最大的负效应，其效应值分别为-11.63和-1237;QCL8009-5表现出最大的正效应，其效应值分别为14.93和9.97。说明QCL8006-2在组配杂交种时有降低株高和穗位的作用，QCL8009-5则相反。 在穗上叶片数性状上，基因聚合材料一般配合力效应值幅度为-0.37～0.32，其中QCL 8006-2、QCL 8002-11、QCL8006-1和QCL8003-2表现出较大的正效应，其效应值分别为0.32、029、0.21和0.2，表明QCL8006-2、QCL 8002-11、QCL8006-1和QCL8003-2在获得较多叶片数组合上有很好的潜力，利于组配出优质青贮玉米组合。

2.3基因聚合材料特殊配合力效应分析

各组合性状特殊配合力相对效应值归类见表4。由表4可知，在产量性状上，小区产量

特殊配合力

（Special combining ability，SCA）效应值幅度为-2.05～1.3，其中正向值较大的组合是掖478×QCL8002-11，效应值为1.3;千粒重SCA效应值幅度为-73.45～58.48，其中正向值较大的组合是B73×QCL8009-5，效应值为58.48。

在穗部性状方面，穗长SCA效应值变化幅度为-3.38～2.99，其中B73×QCL 8006-2正效应值较大，为2.43;穗行数SCA效应值幅度为-165～1.39，其中齐205×QCL8006-1表现出较大的正效应，效应值为1.39;秃尖SCA效应值变化幅度为-1.34～1.9，其中Ⅲ-15×QCL8001-10秃尖负效应值较大，为-1.03。

在植株农艺性状方面，株高SCA效应值幅度为-39.8～29.05，其中负效应值较大的组合是Ⅲ-15×QCL8006-1，效应值为-39.8;穗位高SCA效应值幅度为-26.6～19.47，其中Ⅲ-15×QCL8006-1负效应值较大，为-26.6。

上述结果表明用基因聚合材料作父本的组合中，掖478×QCL8002-11、B73× QCL8009-5、B73×QCL8006-2、齐205×QCL8006-1、Ⅲ-15×QCL8001-10、Ⅲ-15× QCL8006-1分别在小区产量、千粒重、穗长、穗行数、秃尖、株高和穗位高性状上有较强的杂种优势表现。

2.4遗传参数分析

各性状的主要遗传参数结果见表5。从表5可知，一般配合力方差占基因型方差的比例（Vg%）在56.39%～98.53%之间，均大于55%，其大小顺序依次为穗上叶片数>穗行数>穗粗>穗位高>株高>千粒重>小区产量>出籽率>穗长>秃尖，且各性状的GCA方差均大于SCA方差，说明其杂种优势表现主要受加性效应影响，受非加性效应影响较小。此外，广义遗传率和狭义遗传率均大于60%的性状有株高、穗位高、穗行数和穗上叶片数。

3结论与讨论

玉米自交系的一般配合力方差包括母本和父本的一般配合力方差，即遗传方差中的加性方差。一般配合力方差占基因型方差的比重（Vg%）反映了杂交组合性状表现受亲本一般配合力的影响程度。番兴明等[14]对9个QPM骨干自交系进行遗传参数估算，发现加性方差占基因型方差比例的大小顺序是株高>穗位高>穗行數>千粒重>穗长>穗粗，各性状Vg%均大于55%。本研究结果得出一般配合力方差占基因型方差的比重大小为穗行数>穗粗>穗位高>株高>千粒重>穗长，各性状Vg%均大于55%。本研究结果与番兴明等人研究结果有所差异，可能是本研究材料含

o2、o16和wx基因聚合材料与其只含

o2基因QPM自交系的基因类型不同所致。康继伟等[15]应用不完全双列杂交（NC-Ⅱ）设计，分析了优质蛋白玉米株高、穗行数和百粒重性状的遗传参数，结果表明，株高和穗行数的广义遗传率和狭义遗产率均大于60%，百粒重小于60%。本研究中株高和穗行数性状的广义遗传率与狭义遗传率均大于60%，千粒重小于60%，与其研究结果基本相同。

针对优质蛋白玉米材料配合力分析的研究有许多报道。谭华等[16]通过NC-Ⅱ设计，对12个QPM近等基因系进行配合力分析，结果表明，QPM近等基因系Q3、Q7、Q10 和 Q6 对组配丰产型组合有较大育种利用潜势。李明顺等

[17]

对22个国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）亚热带QPM自交系进行配合力分析，结果表明，CML181、CML182和CML194产量GCA效应较高，CML178和CML180行粒数GCA效应较高，CML191和CML177穗行数GCA效应较高。前人主要是针对玉米高赖氨酸单基因突变（

o2）自交系进行配合力分析，得到了一系列高配合力的QPM材料。本研究利用不完全双列杂交技术，分析玉米o2、o16和wx基因聚合材料产量及农艺性状配合力，结果表明：一般配合力方面，三基因聚合材料QCL8002-11（

o2o16wx）与两基因聚合材料QCL8009-5（o

16wx）和QCL8003-2（

o2o16）在产量性状上具有较高的GCA正效应。其中，QCL8002-11在穗上叶片数性状上具有较高的GCA正效应;QCL8009-5在穗长和千粒重性状上具有较高的GCA正效应;QCL8003-2秃尖性状GCA负效应值较大，穗上叶片数性状GCA正效应值较大。特殊配合力方面，掖478×QCL8002-11小区产量SCA正效应值最大。综上所述，三基因聚合材料QCL8002-11（

o2o16wx）、两基因聚合材料QCL8003-2（

o2o16）和QCL8009-5（

o16wx）性状表现优良，具有较好的利用潜力。

在青贮饲料制作中，禾本科植物易于青贮，但饲料蛋白质含量不足[18]。赖氨酸是组成蛋白质的重要成分，玉米是主要的饲料作物，选育高赖氨酸青贮玉米可提高青贮饲料的营养价值。QCL8002-11（

o2o16wx）和QCL8003-2（

o2o16）在小区产量和穗上叶片数性状上表现出较大的正效应，表明其在组配高产、高赖氨酸的优质青贮饲料方面有很好的利用潜势，可以考虑作为青贮玉米种质改良的基础材料。

产量是玉米新品种选育的主要目标。陈亮等[19]利用18个

o2近等基因系（o2-NILs） 和与其对应的18个普通玉米自交系各组配33对杂交组合，对其产量进行比较分析，结果表明，

o2-NILs组合平均产量低于普通玉米组合。本研究发现三基因聚合材料QCL8002-11（

o2o16wx）及其轮回亲本QCL5019分别与9个玉米骨干自交系组配的组合，在小区产量上无显著差异;两基因聚合材料QCL8009 -5（

o16wx）及其轮回亲本QCL5008组配的组合，在小区产量上也无显著差异。因此，高赖氨酸和糯性优质基因的聚合，不但可以提高籽粒品质，也可使其产量与其轮回亲本保持一致。另外，本研究主要对不同优质基因聚合类型材料进行配合力分析，没有对优质基因聚合材料及其对应的亲本进行农艺性状调查，后期可继续进一步探讨

o2、o16和wx基因聚合后对各农艺性状的影响，以期为玉米

o2、o16和wx基因聚合材料的有效利用和改良提供参考。

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