张益康 章澄 戴宇炫

摘 要： 凋落物在森林生态系统循环中起重要作用。本研究在浙江省金华北山亚热带常绿阔叶林区域，选择针叶林、针阔混交林、阔叶林和灌丛4种森林植被类型，收集测定春、秋两季的凋落物，探讨凋落物现存量的器官分配和季节变化特征，及其与物种多样性、平均胸径和重要值的相互关系。结果表明，不同植被类型和不同季节凋落物生物量特征都存在差异性，其中叶片所占比例均大于其他器官。春季叶片比例在42.48%-48.45%，秋季45.87%-56.14%，凋落物现存量与物种多样性关系中，只有春季的果实在Shannon-Wiener多样性指数下表现出显著关系，其余均无显著的相关性，且其正或负相关在不同季节和不同植被类型中并不统一。

关键词： 凋落物现存量;器官生物量分配;物种多样性;重要值

【中图分类号】S714.3     【文献标识码】A     【DOI】10.12215/j.issn.1674-3733.2020.33.041

森林凋落物是指森林生态系统内，生物组分产生并归还到林地表面，作为分解者的物质和能量的来源，借以维持森林生态系统功能的总称[1]。作为森林生态系统中独特的结构层次，在维持土壤肥力、促进森林生态系统的物质循环和养分循环方面起着重要作用。植被生态学、森林土壤学等方向都有涉及到凋落物的研究，其中凋落物的数量和组成是国内外常见的研究方向[2-5]。

金华北山是典型的亚热带常绿阔叶林，群落的区系组成和外貌特征都体现出中亚热带北缘常绿阔叶林的特征，反映出相对湿润温暖的气候特点[6]。本研究立足金华北山固定样地每木调查及定位研究的基础，在春秋两季不同海拔、不同植被类型的24个样地内收集所有凋落物，旨在研究不同森林与灌丛群落的凋落物组成特征，及其与物种组成多样性和地上生物量的关系。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

金华山位于浙江省金衢盆地东部，俗称北山，属龙门山脉的支脉。主峰大盘尖海拔1314m，其它山峰高度则在500～1200m之间。据金华气象站纪录，该地区年平均气温为17.7℃，1月平均气温5.2℃，7月平均气温29.5℃，极端温度分别为-9.6℃和41.5℃;气候温和，是典型的亚热带山地季风气候[7]。

研究对象为4种不同植被类型的24个固定样地，最高样地与最低样地海拔相差639m。其中带针叶林和阔叶林是主要的植被型，针叶林优势种为黄山松、柳杉和杉木，常绿阔叶林以木荷、枫香、锥栗和短柄枹栎为主;其次是针阔混交林和灌丛，针阔混交林以马尾松、枫香和木荷为主;灌丛以山胡椒、马银花、杜鹃和窄基红褐柃为主。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

2017-2018年，依据BCI大样地建设的技术规范和中国科学院森林生物多样性监测规范建成4个植被型24个30mx30m的固定样地（灌丛样地面积10mx20m），将每个样地细分为10m×10m小样方。对样方内所有植物进行定位和调查，记录其名称、胸径、树高、坐标等信息并建立数据库。

2018年10月至11月和2019年5月，分别在24个样地中收集对角线上三个10m×10m中心1m2近地面所有凋落物。在85℃下烘干，按植物器官分类称重并记录。

1.2.2 数据处理

计算物种多样性指数（Simpson）指数和（Shannon-wiener指数），采用Pearson与凋落物进行相关分析：

式中Pi=Ni/N。

重要值（IV）=相对密度（RD）+相对频度（RC）+

相对盖度（RH））/3

式中：相对频度（RD）=（该种的频度/所有种的频度总和）×100%;

相对盖度（RC）=（某一物种的盖度/所有物种的盖度之和）×100%

相对密度（RH）=（某种植物的密度/全部植物的总密度）×100%

采用Excel2016和SPSS21.0對数据进行统计分析，分析不同植被类型的凋落物组成与现存量的特征。

2 结果与分析

2.1 凋落物现存量组成及其季节特征

季节动态变化和植被类型对凋落物现存量都有影响，春秋两个季节对比，不同植被类型凋落物组成的总体特征为凋落叶>枝>果，皮和苔藓较少。在春季，针阔混交林与针叶林p=（0.032）、灌丛p=（0.027）的凋落物组分叶片现存量有显著差异;针阔混交林与阔叶林（p=0.005，p=0.003）、灌丛（p=0.003，p=0.003）的凋落物组分树枝和果实现存量之间均存在极显著差异（p<0.01）;针叶林和阔叶林在苔藓现存量上也有显著差异（p=0.040）;不同植被类型之间凋落物组分树皮现存量无明显差异。在秋季，针叶林和阔叶林（p=0.000，p=0.024）、灌丛（p=0.009，p=0.020）的凋落物组分树枝现存量之间有极显著差异，果实现存量之间有显著差异;叶片、树皮和苔藓在各植被类型的现存量之间无显著差异。

不同植被类型，秋季凋落物组分叶片现存量都大于春季，果实却是春季大于秋季。灌丛的凋落物组分叶片现存量在春季的中最低，但其比例却与针阔混交林近乎相等（48.45%）。秋季凋落物叶片现存量也是针阔混交林阔比例最高（56.41%）。

2.2 凋落物现存量与物种多样性关系

金华北山森林植物多样性在各个植被类型中总体表现为：灌丛>针阔混交林>阔叶林>针叶林。调查区域不同树种的相关性分析表明，春季凋落物总现存量与阔叶、常绿、灌木树种有着较大程度的相关性，与此类树种的比列呈正相关，其中常绿树种的显著性最高（p=0.110），凋落物组分果（p=0.005）、苔藓（p=0.002）与针叶树种均存在着极显著相关性，枝（p=0.030）与常绿树种存在显著关系;而秋季凋落物总现场量则与针叶、落叶、灌木树种相关性较大，调查区域中此类树种所占的比列越大，凋落物总量也越多，其中与阔叶（p=0.054）树种的显著性最高，与春季有所差异的是秋季凋落物各组分与各树种间的显著性均不是很明显。

多样性指数显示，在春季，凋落物组分叶片、树皮与多样性呈正相关，而树枝、果实、苔藓和总现存量与多样性呈负相关;在秋季，凋落物组分叶片、树枝、果实、树皮和总现存量都呈负相关，只有苔藓与多样性呈正相关。

2.3 凋落物现存量与平均胸径、重要值的关系

金华北山森林植被的凋落物现存量与各树种平均胸径的Pearson相关性分析表明：春季各树种平均胸径与凋落物现存量组分叶片、树皮呈负相关，而与树枝、果实、苔藓和总现存量呈正相关，其中春季凋落物现存量组分果实和苔藓为中等程度相关;秋季各树种平均胸径与凋落物现存量组分叶片、树枝、果实、树皮及总现存量呈正相关，而苔藓为极弱负相关，其中凋落物组分树枝和总现存量呈中等程度相关。春秋两季的凋落物现存量和各树种平均胸径的单因素方差分析表明：果实和苔藓在春季凋落物现存量各组分中与各树种平均胸径有显著相关性（p<0.05），其中果实（p=0.005）有着极显著相关性（p<0.01）;而树枝和总现存量在秋季凋落物现存量各组分中与各树种平均胸径存在显著相关性。

通过对24个样地各树种的重要值分析得出各样地乔木层和灌木层中重要值排序前三的植物物种，其与凋落物现存量的Pearson相关性分析得出：春季各样地乔木层排序前三树种重要值与凋落物现存量组分树枝、果实和苔藓存在正相关性，而与组分树叶、树皮及总现存量呈负相关性，其中与组分果实有中等程度相关性;灌木层排序前三树种重要值与凋落物现存量组分树枝、果实、苔藓呈正相关，与组分树叶、树皮和总现存量呈负相关，其中组分树叶、果实和苔藓有着中等程度相关性。在春季，凋落物现存量在乔木层与灌木层中，相同的器官有着相似的相关性，而单因素方差分析显示，乔木层中果实在凋落物现存量各组分中与重要值有着极显著相关性（p=0.006），灌木层中除凋落物现存量组分果实（p=0.049）外，树叶（p=0.049）与苔藓（p=0.048）与重要值也存在着显著相关性。秋季各样地乔木层排序前三树种重要值与凋落物现存量各组分及总现存量均呈现正相关性，其中果实与总现存量呈中等程度相关，在灌木层除组分苔藓外，其余组分及总现存量均与重要值呈正相关。而单因素方差分析显示，乔木层中重要值与凋落物现存量组分果实（p=0.048）与总现存量（p=0.025）有显著相关，而灌木层中各组分与重要值均无显著相关性。

3 讨论

在气候、海拔、森林类型、演替进程等影响下，森林群落的凋落物现存量及组成具有明显特异性和节律性，即不同森林的凋落物组成和现存量有差异，并且存在季节动态变化[8]。

以上研究表明，凋落物现存量与季节、物种多样性有关，物种多样性越丰富，春季凋落物的现存量也越多，秋季的凋落物现存量却越少。这在一定程度上可能与物种组成有关。从器官组成上看，在春季，叶生物量、树皮生物量与多样性变化一致，多样性越高，生物量越多，这是因为物种多样性会促进初级生产力。在秋季，叶生物量、枝生物量、树皮生物量与多样性变化相反，多样性越高，生物量越少。春季果实生物量与多样性呈负相关且相关性显著，秋季却不明显。苔藓在春季与多样性是负相关，到了秋季却是正相关。

凋落物现存量除了与季节、物种多样性等有关外，还与与各树种的平均胸径存在普遍正相关，即平均胸径越大，春秋两季凋落物总现存量越多，但秋季（p=0.033）凋落物总现存量受平均胸径的影响大于春季（p=0.391），且呈现出显著相关性。凋落物现存量各组分在春秋两季与平均胸径的关系存在较明显的差异性，春季凋落物组分树叶、树皮与平均胸径呈负相关性，其与组分呈正相关性，其中果实（p=0.005）和苔藓（p=0.047）呈现出显著相关性;而秋季凋落物各组分均表现为正相关性，其中树枝（p=0.021）呈现显著相关性。出现此类差异的原因可能为调查样地大多为亚热带常绿阔叶林乔木树种为建群种，在春秋两季由于生长习性以及季节动态等原因导致不同器官的衰败程度差异。

森林凋落物的组成与树种的重要值有关，尤其是优势种。凋落物现存量与重要值的Pearson相关性分析显示，春季乔木层以及灌木层优势种排序前三的重要值越高，其凋落物组分树枝、果实以及苔藓的现存量占比越多，而树叶、树皮与总现存量占比则越少，且乔木层中果实（p=0.006）呈极显著相关性，而在灌木层中受重要值影响的程度较之乔木层要大，特别是凋落物组分树叶，呈显著负相关性。秋季乔木层与灌木层凋落物现存量各组分除灌木层中的苔藓（p=0.735）呈极弱负相关外，均与物种重要值表现出正相关性，其中乔木层中的果实（p=0.048）和总现存量（p=0.025）表现出显著相关性。结果表明优势种重要值在不同的季节对凋落物现存量有着不同的影响，此外乔木层优势种对个别组分的影响较为显著，产生此类现象的原因可能是金华北山凋落物現存量的大小受调查地区优势种在季节变化中的作用较强，且果实在此类作用中影响较深刻。

金华北山是亚热带常绿阔叶林的顶级群落，本次研究仅收集了两年时间内的两个季节的凋落物，对于了解金华北山凋落物现存量有很大局限性。若要更加准确得到其季节动态规律，有必要进行更长期和大样本的监测，才能更加全面揭示北山植被类型和生物量与凋落物现存量的相互关系。

参考文献

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