（中国林业科学研究院 a.热带林业研究所；b.热带林业研究国家林业和草原局重点实验室，广东 广州 510520）

随着我国木材加工业的发展，国内对木材资源的需求增多，而材种供需的不平衡使国内每年需要进口大量原木、锯材和纸浆。预计到2020年，我国的纸浆需要量将达11 000 万t，国内纸浆生产总量为8 000 万t 左右，进口纸浆消耗量预计会达到3 000 万t，是2012年进口纸浆量的2 倍[1]。桉树人工林作为我国南方主要的工业用材林之一，为了填补国内木材供应缺口，选育速生、优质的桉树良种仍是桉树改良育种的首要目标。

材质性状中木材基本密度、纤维长宽比及化学组分的纤维素含量和木质素含量是制浆的重要性状[2]。桉树木材基本密度影响制浆的产量[3]；纤维长宽比较大的木材决定纸品的质量；化学组分中纤维素含量影响纸浆得率，木质素含量的高低决定了化学药品使用量和污染负荷。有研究表明木材基本密度[3-4]、纤维特性[5]和木材化学组分[6]在不同树种间、同一树种不同种源和家系间存在显著的遗传差异，这为材质性状的遗传改良提供了较大空间。然而有关桉属种间杂交育种、杂种F1子代达到成熟时其材质遗传变异规律的研究较少且报道不多。同时，桉树杂交制种常因亲本树花期不遇等限制，交配设计多数采用了不完全的交配设计[7-8]，导致F1子代测定对杂种性状的遗传分析不够深入。

本研究以尾叶桉×巨桉杂种F1子代为材料，采用完整析因交配产生的36 个杂种子代，分析其木材基本密度、纤维特性和化学组分的遗传变异和双亲效应，评选优良杂种，为今后尾叶桉、巨桉优质高产、优质杂交育种的亲本选配和新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和试验设计

试验林位于广东省江门市新会区罗坑镇（112°52′E，22°22′N），属南亚热带季风气候并伴有台风，该地为低山丘陵的崩岗地，坡向为西南坡，坡度5°～10°。2005年8—10月，以尾叶桉为母本、巨桉为父本，采用6×6 析因交配设计获得36 个组合杂种（表1）。于2007年4月造林，试验采用完全随机区组设计，以尾叶桉自由授粉家系作为对照，单行5 株小区处理，6 次重复。母本尾叶桉来自中国林业科学研究院热带林业研究所建立的2.5 代核心育种群体优良无性系，父本巨桉的花粉收集于福建漳州引种种源/家系试验林的优良单株。

表1 尾叶桉与巨桉6×6 交配设计的交配列阵Table 1 Reciprocal crosses design among six Eucalyptus urophylla and six E.grandis parents

1.2 材质性状及化学组分的测定

124 个月（10.3年生）时，5 株小区中选取2株平均木，沿南北方向在胸径处用内径5 mm 的生长锥钻取木芯。测定木材基本密度和纤维特性等材性指标。木材基本密度采用排水法测定，木芯经过离析后，采用纤维质量分析仪（FQA-code IDAO2）测定纤维长和纤维宽。在6 个重复中选择4 个重复的样品测定木材的化学组分。在样木朝南1.3 m 处取木质部3 cm 深处木块，经过打磨至均匀的木材粉末，将粉末过筛，取过40 目不过60 目中间试材为样品，经丙酮抽提后取绝干样品0.1 g，加入1.5 mL 72%硫酸（H2SO4），充分搅拌后加入56 mL 的去离子水，放置高压灭菌锅120 min，使用G3 坩埚进行抽滤，并将坩埚放置105 ℃烘箱烘6 h，烘干坩埚前后质量差为不溶木素的含量，抽滤得到的溶液使用紫外分光光度计测量酸溶木素含量，剩余溶液使用5 mol/L 的NaOH 调至中性，使用戴安离子色谱ICS3000 型测量糖类含量，纤维素含量可以用聚葡萄糖的量代表，半纤维素含量为聚阿拉伯糖、聚半乳糖、聚木糖以及聚甘露糖4 种聚糖的总量[9-10]。

1.3 统计分析及遗传参数估算

采用单地点混合线性模型对各性状进行限制性最大似然法分析：

式中：Yijk为i母本和j父本的子代在k区组内的观测值；μ为总体平均值；Fi为母本i的效应值，E(Fi)=0，Var(Fi)=σ2f；Mj为父本j的效应值，E(Mj)=0，Var(Mj)=σ2m；(FM)ij为母本i和父本j的交互效应值，E((FM)ij)=0，Var((FM)ij)=σ2fm；Bk为区组k的固定效应值，E(Bk)=0，Var(Bk)=σ2B；公式中eijk是区组k内母本i和父本j的小区平均值的随机误差。

母本效应(σ2f)、父本效应(σ2m)、加性遗传方差(σ2A)、显性方差(σ2D)、加性方差(σ2A)、遗传方差(σ2G)、母本的单株狭义遗传力(h2f)、父本的单株狭义遗传力(h2m)、单株狭义遗传力(h2)、父本家系遗传力(h2mF)、母本家系遗传力、杂种家系遗传力计算公式参考文献[11]。

杂交力的估算通过以下模型进行分析：Ygk=μ+gi+gj+sij；亲本Pi的一般杂交力：亲本Pj的一般杂交力：亲本Pij的特殊杂交力：式中Pi表示母本i；Pj代表父本j；gi和gj代表亲本的一般杂交力效应；Sij代表特殊杂交力效应。

杂种性状间的遗传相关系数(rG)和表型相关系数(rP)的估算参考朱映安等[11]的计算方法，公式如下：

应用R 语言对材质性状数据进行F 检验，采用ASReml-R[12]软件对尾叶桉与巨桉杂种子代的材质性状进行遗传参数估算。

1.4 综合指数的选择

采用选择指数公式：

式中：Ii是杂种聚合性状指标值[13-14]，并采用等权法进行估算；wn为第n个性状的权重；h2n为第n性状的遗传力；pn为第n个性状的表型值。

2 结果与分析

2.1 杂种及对照的材性和化学组分描述性统计分析

尾叶桉×巨桉杂种材质性状和化学组分的统计均值见表2。由表2可知，杂种除木材基本密度和木质素含量的平均值均小于母本尾叶桉半同胞子代（对照），其纤维长、纤维宽、纤维长宽比、纤维素含量以及半纤维素含量均大于对照，因木质素含量为负向选择指标，统计结果表明杂种除木材基本密度略低母本对照外，其他材质和化学组分均优于对照。表明通过尾叶桉和巨桉进行种间杂交育种，可为纤维长和木材化学组分提供一定的改良成效。

表2 杂种F1 材质性状和木材化学组分的表现Table 2 Performance of different progenies over wood traits and chemical composition

2.2 材质性状的差异性分析

表3方差分析结果表明，纤维宽在组合和父本间均达到了显著差异（P＜0.05），其他性状在组合和父本间的差异均不显著。木材基本密度、纤维长、纤维宽、纤维素含量以及木质素含量在母本间达到了显著或极显著差异（P＜0.01），且木材基本密度、木质素含量和半纤维素含量在区组间呈极显著差异。表明试验地不同重复间立地差异对材质性状有一定影响，这也表明需要进一步安排多个地点试验。

2.3 遗传方差分量及遗传力

杂种材质性状和化学组分的方差分量、遗传变异系数及遗传力（表4）显示，木材基本密度、纤维长、纤维宽、纤维素和半纤维素含量的母本加性方差（σ2Af）高于父本加性方差（σ2Am），木质素含量的母本加性方差低于父本加性方差。除木材基本密度外，其他材质性状和化学组分均以加性效应占主导地位。杂种材质性状和化学组分母本加性变异系数普遍高于父本加性变异系数，加性变异系数普遍高于显性变异系数。

表3 尾巨桉杂种F1 代的材质性状和化学组分的方差分析†Table 3 Variance analysis of F1 hybrids from Eucalyptus urophylla×E.grandis for wood traits and chemical composition

表4 尾巨桉杂种F1 材质性状和化学组分的方差分量、遗传变异系数及遗传力†Table 4 Components of genetic variance, genetic variance coefficient and heritability for wood traits and chemical composition of F1 hybrids from Eucalyptus urophylla×E.grandis

杂种材质性状和化学组分的单株遗传力小于家系遗传力（h2＜h2F）。杂种材质性状和木材化学组分的杂种家系遗传力范围分别为0.367～0.788 和0.418～0.807，呈高度-中度遗传控制；其单株遗传力的范围分别为0.032～0.187和0.039～0.208，呈中度-低度遗传控制；材质性状和化学组分的母本遗传力均高于父本遗传力，呈现h2f＜h2＜h2m以及h2fF＜h2mF＜h2F的趋势；表明杂种材质性状的母本遗传效应高于父本。

2.4 材质指标的遗传相关和表型相关分析

杂种材质指标的遗传相关和表型相关分析结果见表5，由表5可知。基本密度与纤维特性均呈遗传负相关，并与纤维宽、纤维长宽比呈极显著的表型正相关；基本密度与化学组分均呈遗传负相关，并与木质素含量呈显著的表型正相关。纤维长宽比与化学组分中纤维素含量呈遗传正相关，与半纤维含量和木质素含量呈遗传负相关，并与化学组分呈不显著表型相关。

2.5 优良亲本评选

估算出材质性状和化学组分的一般杂交力（GHA）（表6），不同性状指标，其父母本的一般杂交力表现不一致，BD 的母本U2、U21、DU1 的GHA 为正值，以U21 为最高；父本G5、G10、G19 的GHA 均为正值，G10 最高；FL 的母本U2、U15、U21、DU1 的GHA 为正值，以U21为最高；父本G8、G9、G10 的GHA 均为正值，G9 最高；FW 的母本U21、DU1 的GHA 为 正值，以DU1 为最高；父本G5、G10、G19、G24的GHA 均为正值，以G5 为最高；C 的母本U2、U8、U15、U55、DU1 的GHA 为正值，U8 最高；父本G9、G24 的GHA 均为正值，G9 最高；HC的母本U2、U8、U55、DU1 的GHA 为正值，以U8 为最高；父本G8、G10、G19 的GHA 均为正值，G19 最高；L 是负向选择指标，L 的母本U15、U21、DU1 的GHA 为负值，以U21 为最低；父本G5、G8、G19 的GHA 均为负值，G5 最低。

表5 尾巨桉杂种F1 材质指标和化学组分间的遗传、表型相关系数†Table 5 Genetic and phenotypic correlations (rA) for wood traits and chemical composition of F1 hybrids from Eucalyptus urophylla×E.grandis

表6 尾巨桉杂种F1 材质材性和木材化学组分一般杂交力†Table 6 General hybridizing abilities (GHA) from F1 hybrids for the wood traits and chemical composition

2.6 优良杂种选择

采用多性状综合指数选择，主要结合木材基本密度、纤维特性和化学组分，构建杂种聚合性状指数选择模型：I=0.053BD+0.026FL+0.062FW+0.027(FL/FW)+0.065C+0.087HC-0.017L。通过计算，杂种的平均指数值I0=4.064，标准差为0.127，以I0加一个标准差为基准筛选杂种组合，选择标准为：I＞I0+δ。选择结果如表7所示，共有6 个优良杂种入选，入选杂种基本密度、纤维宽、纤维素含量及木质素含量的平均表现均优于总体杂种均值，其他性状的入选杂种表现略低于总体均值。在入选杂种中有2 个来自母本U8，有2 个来自母本DU1，2 个来自父本G5，2 个来自父本G9，母本U8、父本G5、父本G9 在各个性状的GHA 表型不一致，稳定性较差，故选择DU1 为优良母本。

表7 尾巨桉杂种选优Table 7 Superior F1 hybrids from chemical composition Eucalyptus urophylla×E.grandis

3 讨 论

前人研究结果表明，桉树材质性状的加/显性效应比值在不同研究中结果不一[11,15-19]。Volker等[17]以6年生蓝桉、亮果桉及其杂交种为研究材料，木材基本密度显性效应与加性效应比值近似于零，但加性效应高于显性效应，认为加性方差为遗传方差的主要贡献者。朱映安等[11]采用完整的尾叶桉与赤桉析因交配设计杂种子代的材质分析，其研究所用亲本材料的母本与本研究母本是同一批次授粉材料，而父本却是遗传背景不同的赤桉，其尾赤桉杂种木材基本密度与纤维长的母本效应低于父本效应，纤维宽的母本效应高于父本效应，本研究结果与其不一致；但杂种木材基本密度的加性效应小于显性效应，且两者相差较小，本研究结果与其一致，其可能原因是杂种母本经过2.5 代生长性状选择和父本材料不同，导致杂种子代的材质性状加性遗传变异或狭义遗传力变小。陈升侃等[19]研究成果表明，尾细桉杂种的纤维素、半纤维素、木质素含量的显性效应在单点和跨地点的狭义遗传力小，本研究结果与其结果不一致，原因可能是种间杂交因父母本选配、测定林树龄和地点的不同，影响了显性方差与加性方差的比值[8,18-20]。同时，尾细桉杂种的木材基本密度加性效应高于显性效应，本研究结果也与其相反。目前，不同桉树及其杂种的材质性状和化学组分间相关关系没有一致的结论，这可能是因树种、树龄和环境之间的差异引起。此外本研究结果来自单点杂种测定林，对材质性状和化学组分分析存在一定的影响和局限性，今后尚需开展多地点测定及取样分析。

4 结 论

尾巨桉杂种F1材质及化学组分的遗传测定结果表明，杂种木材基本密度、纤维长、纤维宽、纤维素含量、半纤维素含量的母本效应均高于父本效应；除基本密度外，其余的加性效应占主导作用。杂种化学组分加性效应高于显性效应，木素含量父本效应高于母本。结合GHA、SHA 和综合指数选择法，筛选出1 个优良母本DU1，6 个优良杂种分别为U8G5、U8G9、U15G5、U55G19、DU1G9 和DU1G24。