李仁山 何桂华

（洛阳师范学院生命科学学院，河南 洛阳 471934）

0 引言

凋落物是植物在成长发育过程中由植物吸收外界营养物质长成自身部分，最后又自然死亡回归到地上的新陈代谢过程。 在森林凋落物分解时首先将凋落物表面有机物质溶解，这个过程为淋溶作用。 其次是在自然条件下外界对凋落物的粉碎作用，比如，动物的踩踏、咀嚼作用，还有土壤的干湿交替在一定程度上影响细菌（适宜生活于干燥环境）或者微生物（适宜生活于湿润环境）的生长状况及对凋落物的分解。 最后是代谢作用，代谢作用可由微生物完成，微生物可以将植物中的有机物转化成可以供自然界再次吸收的无机物， 以完成物质循环。 在森林生态系统中，落枝、枯树、落叶、落皮、干草、枯死的树根等都称为凋落物，在其组成的成分中，枯叶占的比例最大，大约占总体成分的60%～80%，细枝则占了大约10%～15%的量，落皮占总体的10%～20%，其他为10%左右[1]。 所以，由于所占比例较大，更有代表性，之前关于凋落物分解的研究大多针对落叶，本文中的凋落物也是指凋落的叶片。

凋落物分解是陆地生态系统碳（C）循环的重要组成部分。 有文献报道，土壤呼吸的5%～45%来自凋落物分解的贡献。 除此之外，凋落物分解还会向土壤中归还大量氮（N）、磷（P）等养分。所以，凋落物分解对于维持陆地生态系统的稳定具有至关重要的作用。以往的研究很好地揭示了调控凋落物分解的因素。 然而，之前的研究大多只针对自然衰老的凋落物。除了自然衰老导致的落叶，还有一些叶片在自然衰老之前就由于干旱、大风、冰冻、虫害等原因而异常凋落。 IPCC（2013）预测在全球变化的大背景下，干旱、大风、冰冻等极端天气的发生频率和严重程度将呈增加的趋势。这势必增加非正常凋落物的量。Yang QP. （2014）的研究表明极端冻害导致的叶片异常脱落甚至占全年凋落物产量的40%[2]。所以，这些非正常凋落的凋落物的分解也会对土壤C 库和陆地生态系统C 循环产生深远影响。

异常凋落的叶片并没有衰老，因此，它们的理化性质和自然凋落的叶片存在很大差异。 例如，叶片在衰老的过程中植物会回收一些矿质元素（N、P 等），这导致异常凋落的叶片含有比正常凋落的叶片高得多的养分。 此外，异常凋落的叶片在脱落前具有较高的光合能力，使得其糖（葡萄糖、蔗糖、果糖和淀粉）含量比正常凋落物高。 从理论上讲，更高的矿质元素和糖分水平会使得异常凋落物的分解速率高于正常凋落物。 然而，另一方面，由于异常凋落物还未衰老，它们的单宁含量则会普遍高于正常凋落物。单宁是一种能够抑制分解的物质，这是因为单宁能够与土壤中的胞外酶结合，从而抑制酶活性。综上，由于凋落物分解受多种因素调控，且这些因素在异常凋落物和正常凋落物中表现出很大的差异，所以我们尚不明确这些异常凋落的叶片与正常凋落叶片分解速率的大小关系。这一局限严重影响人们对于“土壤-大气”C 动态及其对全球变化反馈的预测精度。 在本研究中，我们把从树木冠层采收的绿叶作为异常凋落的叶片，采用室内培养的方法，比较其分解速率和正常凋落物分解速率的大小关系并探讨内在的调控因素，为预测全球变化背景下陆地生态系统C 循环的响应提供基础数据。

1 材料方法

1.1 样地概况

实验所用的土壤和植物材料取自位于湖南省怀化市的中国科学院会同森林生态实验站， 地理坐标26°50′N， 109°36′E。该地位于湖南省西部、沅江中下游，年平均气温16.4℃，年均降雨量为1 200 mm。 土壤结构：砂粒，32%；粉粒，22%；黏粒，46%。 属于亚热带季风性湿润气候。

1.2 实验材料收集

在当地一个混交林中选定3 块30 m×30 m 的样地，在样地内选择9 种常见的、具有代表性的乔木种为研究对象（分别是杉木Cunninghamia lanceolata；马尾松 Pinus massoniana；罗汉松 Podocarpus macrophyllus；桤木 Alnus cremastogyne；香椿 Toona sinensis；火力楠Michelia macclurei；构树 Broussonetia papyrifera；木荷Schima superba；樟树 Cinnamomum camphora），在其冠层中采收绿叶，并收集正常凋落叶。 在这一过程中，我们只挑选那些新鲜凋落的叶片， 有明显营养不良或者虫害痕迹的凋落叶被排除在外。 上述绿叶和凋落叶被带回实验室之后在35℃下烘干， 然后用球磨仪磨碎并过 0.25 mm 筛。土壤取自这 3 块样地 0～20 cm 土层，带回实验室之后挑出石块、树根等杂物之后过2 mm 筛。

1.3 室内恒温培养

用培养箱进行室内培养是研究凋落物分解常用的方法。 在本实验中，所有的土壤均先在20℃下培养10d 以活化微生物。 我们先在容量为1 L 的培养瓶中加入相当于20 g 干土的过筛鲜土。 紧接着向土中加入相当于0.2g C 的凋落物或绿叶样品，用蒸馏水调节土壤含水率至最大持水量的60%。 然后，把这些培养瓶置于16.5℃下培养， 培养瓶的盖子上钻2 个小孔，保证土壤通气性。 每种植物材料设置3 个重复，外加3 个对照瓶（仅加土而没有植物材料），共57 个培养瓶。在培养延续期间通过定期补加蒸馏水的方法保持土壤含水率。本实验通过采用碱液吸收法测定植物材料分解释放出来的CO2的量来反映其分解速率的快慢。 碱液吸收的原理为2NaOH+CO2=Na2CO3+H2O，将一个装有20 mL 0.2 mol/L NaOH 溶液的小烧杯置于培养瓶中（封闭瓶盖上的小孔）12 h 后取出，以酚酞做指示剂，用0.1 mol/L HCl 溶液滴定剩余的OH-，计算吸收的CO2的量。 碱液吸收分别于第1 天和第14 天进行，加凋落物的培养瓶中CO2释放量减去仅加土的培养瓶中CO2释放量即为凋落物分解释放的CO2。

1.4 凋落物理化性质测定

凋落物和绿叶的 C、N 含量用 C/N 分析仪（Elementar， Germany）测定，称取大约 50 mg 磨碎的样品， 用锡箔纸包裹后投入C/N 分析仪的燃烧室，仪器自动记录C、N 含量。 单宁含量的测定参照Chao L等人 （2019）[3]所述方法进行。

1.5 统计分析

用单因素方差分析检验正常凋落叶和绿叶CO2释放量之间的差异，凋落物理化性质与分解速率之间的关系则采用线性回归进行分析。所有的统计分析均采用 SPSS 22.0 进行，P＜0.05 视为统计显著。

2 结果与讨论

与第1 次测定相比，第2 次测定的呼吸速率降低39.47%～78.21% （见表1），这是由于在凋落物分解初期参与分解的主要是可溶性部分（如可溶性糖），这部分物质的特点是结构简单， 易于被微生物分解利用，而在凋落物分解后期， 参与分解的主要是木质素、纤维素等难分解的物质。 在这两次的测量中，绿叶的分解速率总体高于正常凋落叶，其中第1 次降低16.67%～54.84%， 第 2 次降低 2.86%～40.70%， 平均降低16.82%～50.16%（见表 1）。

凋落物平均分解速率与其N 含量显著正相关，与其C/N 显著负相关（见表2）。 微生物在分解凋落物的过程中需要凋落物为其提供C 源和N 源， 绿叶比正常凋落叶含有更多的N，能够为微生物的增殖和代谢提供更多的N 元素， 因此拥有更快的分解速率。 C/N是衡量凋落物质量的重要指标，C/N 低的凋落物质量高，也更容易分解。

表1 正常凋落叶和绿叶的分解速率比较

3 结论

目前， 全球变化对人类生存已构成巨大威胁，几乎所有国家和地区都对此事表示高度关注。 众所周知，大气CO2含量升高造成的温室效应是导致全球变化的主要原因之一。 因此，陆地向大气释放CO2的速率是决定未来全球变化快慢的重要因素，而且，陆地向大气释放的CO2中有相当一部分来自凋落物分解。本研究表明， 在极端天气愈发频繁和剧烈的大背景下，大量非正常脱落的凋落物的分解会加速向大气中释放CO2，这对全球变暖是一个正反馈调节，具有潜在的加剧全球变暖的趋势。本研究更加表明了保护环境、爱护自然、保护我们赖以生存的地球的重要性。

表2 凋落物分解速率与凋落物N 含量、C/N 之间的关系