王学英 安冬梅

摘 要 采用叶绿素荧光技术，结合植物的光合参数、叶绿素含量、生理生化指标，研究了赤霞珠、马瑟兰和梅鹿辄3种酿酒葡萄的光合特性和PSⅡ光化学效率。结果表明：1）在相同的管理条件下，6年生的3种酿酒葡萄长势良好，赤霞珠的叶绿素含量、可溶性糖含量和糖酸比均高于马瑟兰和梅鹿辄;2）3种酿酒葡萄的光合参数具有显著性差异，在同一时间内测得赤霞珠植物叶片的净光合速率（Pn）明显高于梅鹿辄，不同品种的气孔导度和蒸腾速率（Tr）的变化与Pn呈正相关，胞间CO2浓度（Ci）与Pn呈负相关;3）3种酿酒葡萄的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）没有显著差异，赤霞珠的光系统Ⅱ实际量子效率（ΦPSⅡ）显著高于其他品种，说明赤霞珠具有较高的光合電子传递能力和光合能力。

关键词 酿酒葡萄;光合特性;叶绿素荧光特性;适应性

中图分类号：S663.1 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.23.073

葡萄（Vitis vinifera L.）为葡萄科葡萄属多年生木质藤本植物，是世界上古老的果树树种，原产于亚洲西部，现世界各地均有栽培。《中国植物志》记载，葡萄可生食、制葡萄干、酿酒，酿酒后的皮渣可提酒食酸，根和藤可药用，有止呕、安胎之功效[1]。宁夏是我国引种葡萄较早的地区，葡萄产业主要集中在贺兰山东麓地区。2003年，贺兰山东麓获“葡萄酒国家地理标志产品”保护区认证，并成为中国三大酿酒葡萄原产地保护区之一和全国最大的葡萄酒国家地理标志产品保护区[2]。其独特的气候和土壤条件为酿造高品质的葡萄酒提供了良好的环境，使得贺兰山东麓产区的葡萄香气浓郁、糖酸比例协调，成为世界公认的葡萄种植黄金地带。截至2019年年底，该地区酿酒葡萄种植面积近4万公顷，成为全国连片种植面积最大的产区。

葡萄产业是宁夏大力推动和发展的特色产业，已经入编《世界葡萄酒地图》，为保证产品的质量，近几年当地共引进法国的梅鹿辄、黑比诺等16个酿酒葡萄新品种[3]。本研究选用贺兰山东麓地区种植面积较广的赤霞珠、马瑟兰和梅鹿辄3个酿酒葡萄品种。赤霞珠具有容易种植及酿造、适应性强特点;马瑟兰栽培历史短，产量高，品质好;梅鹿辄栽培历史悠久，与其他名种调配可产出优质干红葡萄酒，可以提高酒的香气和色泽。这三种酿酒葡萄在贺兰山东麓地区的种植面积较大。近年，随着该地区葡萄产业的快速发展，出现了葡萄品种抗性不高、品质下降、同质化严重和适应性差等问题。基于此，本研究通过对3个酿酒葡萄品种光合特性、叶绿素荧光参数及其生理生化指标进行研究，探讨其对典型的中温带大陆性干旱气候的适应机制，为酿酒葡萄的引种栽培和合理选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验材料

3种酿酒葡萄均栽植于宁夏回族自治区银川市西夏区葡萄种植基地，该地区属典型的中温带大陆性干旱气候，位于葡萄种植的黄金纬度（37°43′～39°23′N，105°45′～106°47′E），当地年均气温为8.7 ℃，年日照时间为2 851～3 106 h，昼夜温差大（一般可达12～15℃），生长季和收获季4—10月的有效积温是

3 296.8 ℃，区域干旱少雨，平均年降雨量低于200 mm[4]。该地区土壤主要为灰钙土，土质疏松，透气性好。光温和日照条件有利于有机物的积累，适合葡萄生长。

3种酿酒葡萄赤霞珠、马瑟兰和梅鹿辄均为2013年从法国原产地引进的品种，株行距为3.5 m×1.0 m，南北行向，生境相同，种植采用常规水肥管理，苗龄均为6年生。

1.2 试验方法

1.2.1 净光合速率的测定

用美国产Li-6400便携式光合仪（LI-COR公司）测定3种酿酒葡萄叶片的光合参数。取长势良好、朝向一致的植株5株，选取一年生新稍叶片测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），测定时间为上午8：00—10：00，使用开放式气路，数据为5次重复测定的平均值±标准误。

1.2.2 叶绿素荧光参数的测定

用英国产便携式调制荧光仪（FMS2，Hansatech公司）测定叶绿素荧光参数。2019年7月初的8：00—10：00，在葡萄种植基地每个品种选择长势良好、朝向一致的植物叶片，暗适应30 min，测定叶绿素荧光动力学参数：初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、稳态荧光（Fs）和光系统Ⅱ最大光能转换效率（Fv/Fm）。并计算非光化学淬灭系数（NPQ），光系统Ⅱ潜在活性（Fv/Fo），实际PSⅡ光化学效率（ΦPSⅡ）。数据为5次重复测定的平均值±标准误。

1.2.3 光合色素含量的测定

光合色素含量采用分光光度法测定。8：00—9：00在基地剪取位置、朝向基本一致的长势良好的植物叶片，放入提前备好的冰瓶带回实验室，用打孔器避开主脉打下叶圆片，混匀，称取200 mg立即浸入含20 mL 80%丙酮的具塞玻璃瓶中，密封，低温避光浸提至叶片无色时，用分光光度计检测440 nm、645 nm、663 nm处的光吸收值。按朱广廉[5]的方法计算叶片中光合色素的含量，每个品种重复5次。

1.2.4 果实理化指标测定

果实的理化指标测定在果实成熟期9月底进行。每个品种随机采集具有代表性的果穗8个，每个果穗随机取15粒葡萄，组织捣碎机捣碎，纱布过滤后，用阿贝折光计测定可溶性固形物含量。果实酸度测定参照《食品安全国家标准食品酸度的测定》（GB 5009.239-2016），试样经处理后，以酚酞为指示剂，用氢氧化钠标准溶液滴定后，根据消耗氢氧化钠的体积和浓度计算试样的酸度。可溶性糖含量测定采用苯酚法，每个品种每个指标重复5次。

1.2.5 统计分析

试验数据用Microsoft Excel 2007进行整理，采用SPSS 22.0软件进行统计分析，用最小显著性差异法（LSD）进行检验，显著性水平为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 3种酿酒葡萄叶绿素含量比较

叶绿素参与植物的光合作用，在光能吸收、传递和能量转化中具有重要的意义，因此叶片的光合速率与叶绿素含量有密切的关系[6]。由表1可知，3种酿酒葡萄的总叶绿色含量有显著差异，赤霞珠的总叶绿素含量明显高于马瑟兰和梅鹿辄，梅鹿辄的最低，值为0.846 mg·g-1。赤霞珠的叶绿素a含量最高，为0.638 mg·g-1，梅鹿辄的最低，为0.597 mg·g-1。3种酿酒葡萄的叶绿素b含量和叶绿素a/b比值没有显著差异。

2.2 3种酿酒葡萄理化指标

由表2可知，3种酿酒葡萄的理化指标具有一定差异。可溶性糖含量最高的是马瑟兰，达到25.507%，其次是赤霞珠，糖含量为24.400%，梅鹿辄的最低，为23.833%，3种酿酒葡萄的可溶性糖含量沒有显著性差异。可溶性固形物含量最高的是赤霞珠，为19.467%，与其他2种差异显著;梅鹿辄、马瑟兰之间没有显著性差异，分别为18.835%、18.400%。总酸度在不同品种间也有差异，赤霞珠总酸度最低，值为0.561%;马瑟兰酸度次之，为0.589%;梅鹿辄酸度最高，为0.593%。3种酿酒葡萄的糖酸比较大，均在40以上，其中赤霞珠和马瑟兰显著高于梅鹿辄;赤霞珠的糖酸比最大，为43.493，梅鹿辄的糖酸比最低，仅为40.190。

2.3 3种酿酒葡萄叶片的光合参数

由表3可知，3种酿酒葡萄植物叶片的光合参数有明显差异。赤霞珠和马瑟兰的净光合速率分别为

4.934 μmol·m-2·s-1和4.797 μmol·m-2·s-1，明显高于梅鹿辄

4.159 μmol·m-2·s-1。3种酿酒葡萄植物叶片的气孔导度和蒸腾速率的变化规律相似，气孔导度赤霞珠的最高，为0.137 mmol·m-2·s-1，马瑟兰次之，梅鹿辄的最低。胞间CO2浓度马瑟兰的最高，为235.762 μmol·mol-1，明显高于梅鹿辄和赤霞珠。

2.4 3种酿酒葡萄叶绿素荧光参数

叶绿素荧光动力学技术可以检测自然条件下植物光合机构的运转情况。由表4可知，3种酿酒葡萄叶片叶绿素荧光参数有一定差异，其中，赤霞珠的PSⅡ反应中心的光合能力较强。赤霞珠和梅鹿辄暗适应的最大荧光产量（Fm）显著高于马瑟兰的，马瑟兰的仅为669.46。赤霞珠PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）略高于其他两种葡萄，值为0.802;马瑟兰的最低，仅为0.776，三者无显著差异。赤霞珠作用光下实际PSⅡ光化学效率（ΦPSⅡ）显著高于其他两品种，为0.324;马瑟兰和梅鹿辄没有差异，且显著低于赤霞珠。赤霞珠的非光化学淬灭系数（NPQ）略高于梅鹿辄和马瑟兰，差异不显著;梅鹿辄的最低，为1.603。

3 讨论

贺兰山东麓地区酿酒葡萄的栽培试验证实，赤霞珠、马瑟兰和梅鹿辄都能很好地适应该地区典型的中温带大陆性干旱气候，3种葡萄是该地区的主要引进种，长势和产量良好。叶绿素作为植物叶片主要的光合色素，在光能的吸收、传递和转换过程中具有重要的作用。付士磊[7]等的研究发现，在特定时间段内，植物体内叶绿素含量和光合速率具有显著相关性，叶绿素含量的高低是光合作用强弱的一个影响因素;因此，一定程度上植物体内叶绿素含量可以反映其光合能力。本研究发现，赤霞珠的总叶绿素含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量高于其他2种酿酒葡萄。并且通过3种酿酒葡萄光合参数比较发现，赤霞珠叶片的叶绿素含量高，光合作用也强;其净光合速率、PSⅡ最大光化学量子产量和作用光下实际PSⅡ光化学效率都高于其他2种葡萄。叶绿素a/b的比值能够反映叶片的光合活性，赤霞珠叶绿素a/b的比值高于马瑟兰和梅鹿辄，进一步表明其光合活性最强。

盛云燕[8]等的研究表明，在相同的生境和管理模式下，植物品种是其品质差异的主要因素。酿酒葡萄的品质包括感官品质和内在品质，感官品质主要包括果实的大小、颜色和形状;内在品质主要通过其理化指标来体现，包括果实的可溶性糖含量、可溶性固形物含量、总酸度等。糖类物质和糖酸比是影响果实品质的重要理化指标。笔者研究发现，赤霞珠的可溶性固形物含量略高于其他品种，总酸度显著低于其他品种，糖酸比显著高于梅鹿辄，品质较好。这与孙聪[9]等提出的赤霞珠香气和风味都比梅鹿辄浓郁的结论相符。

净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度是测定植物光合能力的主要指标。张振文等[10]的研究表明，气孔导度会影响净光合速率和蒸腾速率，三者的变化关系呈正相关。本研究显示，3种酿酒葡萄的光合参数具有显著性差异，在同一时间内测得赤霞珠植物叶片的净光合速率明显高于梅鹿辄，不同品种的气孔导度和蒸腾速率的变化与净光合速率呈正相关，胞间CO2浓度与净光合速率呈负相关，因此赤霞珠具有较高的光合能力。

Fv/Fm是PSⅡ潜在的量子效率指标，一般来说值相对恒定，在0.80左右;ΦPSⅡ指作用光存在时PSⅡ的实际量子效率。本次研究结果表明，3种酿酒葡萄Fv/Fm没有显著差异，同一时间段，赤霞珠的ΦPSⅡ显著高于其他品种，说明赤霞珠的光合电子传递能力较强。PSⅡ非光化学淬灭系数是影响植物体光化学效率的重要因素，它的变化反映热耗散的变化。3种酿酒葡萄的PSⅡ非光化学淬灭系数没有显著差异，可能和其光合机构对环境的适应性有关。

4 结论

通过对3种酿酒葡萄的叶绿素含量、理化指标、光合参数和叶绿素荧光参数进行分析，可以看出，在相同的栽培措施下，同一生境同一时间段，赤霞珠具有较高的光合能力和光合效率，是该品种在贺兰山东麓地区引种栽培较广的生理基础。同时，马瑟兰和梅鹿辄也表现出了对典型大陆性干旱气候的适应性。

参考文献：

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[2] 陈卫平，尚红莺，周军，等.贺兰山东麓酿酒葡萄的生态适应性[J].西北植物学报，2007（9）：1855-1860.

[3] 李玉鼎，马成斌，李欣，等.宁夏酿酒葡萄种植业可持续发展思考[J].中外葡萄与葡萄酒，2019（2）：99-102.

[4] 王素艳，郑广芬，李欣，等.气候变暖对贺兰山东麓酿酒葡萄热量资源及冷冻害的影响[J].生态学报，2017，37（11）：3776-3786.

[5] 朱广廉，钟海文，张爱琴.植物生理学实验[M].北京：北京大学出版社，1990.

[6] 许大全.光合作用效率[M].上海：上海科学技术出版社，2002.

[7] 付士磊，周永斌，何兴元，等.干旱胁迫对杨树光合生理指标的影响[J].应用生态学报，2006（11）：2016-2019.

[8] 盛云燕，韩雨，王霞.不同甜瓜品种果实品质差异分析[J].安徽农业科学，2013，41（19）：8097-8099.

[9] 孙聪，李连国，刘勇翔，等.干旱胁迫下不同砧木对酿酒葡萄‘Syrah光合作用的影响[J].北方园艺，2019（10）：44-50.

[10] 张振文，房林，惠竹梅，等.赤霞珠叶片光合生理生态因子的研究[J].中外葡萄与葡萄酒，2011（3）：9-13.

（责任编辑：赵中正）