谭 璐，邓 涛,2，张代贵，刘 冰，陈功锡*

(1.吉首大学植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南 吉首416000；2.中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室，云南 昆明 650201)

特殊生境指某一生态环境因特殊的地形导致生物与非生物之间在组成和功能上与其他生态环境有显著的差异，如湿地、荒漠及峡谷等。河谷是因山前断裂活动及河流深切作用形成的带状延伸凹地[1]，属典型的特殊生境。河流的地理隔离使得河谷两边的植物进行信息交流较为困难，最后经过长期地理隔离使得河谷特殊生境下生长的植物不仅易于演化成新的物种，而且在功能性状上也表现出独特的适应特征。

植物功能性状会随着环境的变化而变化，通过研究不同生境条件下的植物功能性状可揭示植物对不同环境的适应性差异[2]。特殊生境下的植物必然保存着有利于物种生存的性状，这些性状能够直观地表达植物对环境的适应性。对植物功能性状的研究，可以反映群落演替过程中功能性状与环境因子之间的关联，同时也有助于理解物种对生境的适应策略，进而为揭示植物的生态适应性及物种多样性维持机制提供理论依据[3—4]。近年来，有关植物功能性状多样性与环境因子关系的讨论较为广泛，如火烧强度、土壤水盐变化及环境退化梯度等环境因子对植物功能多样性影响的研究[5—8]。但对河谷特殊生境植物功能性状多样性和生态适应性之间的关系研究较少，亟待加强和深入开展。

猛洞河位于武陵山西北与鄂西山地交接处，因流水侵蚀切割强烈，使得周围水文网重新分布，造成其气候与周围环境存在差异，甚至影响植物发育。鉴于此，猛洞河是研究植物功能多样性与环境间关系的适宜场所。本研究对猛洞河河谷特殊生境下被子植物功能多样性进行统计分析，揭示该区植物功能性状多样性适应河谷特殊生境的特征与规律性，同时为深入了解河谷特殊生境植物对环境的适应特性积累科学依据。

1 研究地概况

猛洞河位于湖南省湘西土家族苗族自治州永顺县沅水上游的重要支流——酉水中段，总长约100 km，为湘西世界地质公园的一部分。地势为东走向平行北斜山地，地貌以山地、岗地为主。地质构造以石灰岩为主，侵蚀作用十分显著，土壤以黄壤、红壤和石灰土为主。该区属亚热带季风湿润气候，年均气温 16.5 ℃，无霜期 286 d，年降水量1360 mm。主要植被类型为常绿阔叶林、常绿–落叶阔叶混交林、竹林和针叶林。

猛洞河生境异质性较高，内有峡谷峭壁、河漫滩、岩溶等多种生境。因水热比例较高，谷底水分充沛，河流的径流量大且无断流现象，使得整个河谷常年被水雾笼罩，属典型的湿热河谷。此外，谷底宽度大于20 m，谷坡与谷底之间的夹角介于60°～90°，河谷呈“U”型。因其独特的生境，使该区域植物资源较为丰富，共有维管束植物129科389属670种，其中蕨类植物11科20属39种，裸子植物1科1属1种，被子植物117科368属630种。特有、珍稀物种较多，在武陵山区现有37个特有物种中，猛洞河就有 5个，包括具钙楼梯草(Elatostema calciferum)、永顺楼梯草(E. yungshunense)、湘西青冈(Cyclobalanopsis xiangxiensis)等特有物种[9]。加之猛洞河河岸基质主要由石灰岩组成，植物群落为适应石灰性土壤，形成了一类独特的植被。其中湘西青冈群、斗竹(Oligostachyum spongiosum)群、红皮树(Styrax suberifolius)–球核荚蒾(Viburnum propinquum)群等为该处特有群落[10]。

2 研究方法

调查资料来源于2007～2008年间实地调查，采用线路踏查与样地调查相结合的方法进行。线路踏查遍及猛洞河河谷全域，从河谷上游开始往下游沿两侧搜索前进，重点是河谷拐弯、群落过渡等地段，记录沿途所观察的植物种类及形态特征，同时拍摄照片。根据踏查线路进行样地调查，遵循随机调查原则在研究区域内每间隔一定距离，选择代表性生境、代表性群落以及干扰较小的区域作为样地。每个样地根据生境状况及群落特点设置样方，以常规调查法记录每个样方内的植物名称、数量及功能性状特征等。

根据调查结果，并结合吉首大学标本馆(JIU)的标本，查阅文献[11]，确定猛洞河河谷被子植物名录及形态特征，建立数据库。在此基础上对被子植物功能性状类群数据进行统计分析。其中，植物的叶性质分类参照Raunkiaer和Paijmans系统[12]，生长习性、性系统、果实类型及种子传播方式分类参照《中国植物志》[11]。

3 结果与分析

3.1 外部形态多样性及适应性

3.1.1 生活型

生活型指植物长期适应生长环境所表现出的外部形态特征。根据猛洞河河谷被子植物的外部特征，可将该区被子植物划分为草本、藤本、灌木及乔木4种类型，藤本可进一步分为草质藤本和木质藤本。据调查，猛洞河河谷特殊生境被子植物资源丰富，共有117科368属630种。猛洞河河谷生境被子植物的生活型以草本为主，共 258种，占种总数的40.95%；其次是灌木，共134种，占种总数的21.27%；乔木共120种，占种总数的19.05%；藤本共118种，占种总数的 18.73%，包括木质藤本 57种(占总数9.05%)与草质藤本61种(占总数9.68%)(表1)。总体来看，草本植物较为丰富，说明河谷生境的水热条件适宜草本植物生存与发展。此外，草本植物又具有进化性状，对河谷生境的适应能力和可塑性强于乔木、灌木及藤本。

表1 猛洞河河谷被子植物生活型组成Table 1 Life habits of angiosperms in Mengdong River Valley

3.1.2 叶质地

叶质地不仅反映群落植物的生态类型，而且表现出对环境的适应策略[13—14]。由表2可知，猛洞河河谷被子植物叶片质地以纸质叶为主，共有360种，比例高达57.14%，如石筋草(Pilea plataniflora)、永顺楼梯草等；其次革质叶有 165种，占种总数的26.19%，主要是乔木植物，如大叶冬青(Ilex latifolia)等；膜质叶有45种，占种总数的7.14%；草质叶有34种，占种总数的5.40%；肉质叶有23种，占种总数的 3.65%，主要是天南星科(Araceae)、荨麻科(Urticaceae)等；退化的叶有3种，占种总数的0.48%，分别为菟丝子(Cuscuta chinensis)、天门冬(Asparagus cochinchinensis)、短梗天门冬(Asparagus lycopodineus)。由此可见，叶质地组成中以纸质叶为主，这与河谷生境湿润、草本植物较为丰富的实际相吻合。但革质叶的占比也较高，说明群落的树种以常绿阔叶植物为主[14]。同时这些植物为适应该生境，已在叶质地上出现了较高特化，如河谷内的滴水珠(Pinellia cordata)与河谷境外的比较，在形态上出现长尾尖。

表2 猛洞河河谷被子植物叶片质地类型Table 2 Leaf texture types of angiosperms in Mengdong River Valley

3.1.3 叶毛被

叶毛被是指叶片表面呈毛被状的附属物，通常与植物储存水分有关。在干旱地区，植物的叶毛被较为发达，是为减少叶片蒸腾以适应干旱环境；反之处于湿生环境的植物叶毛被较不发达。由表3可知，猛洞河河谷特殊生境被子植物叶两面均无毛被有393种，占种总数的62.38%，其次是双面附着毛被有126种，占种总数的20.00%，单面附着毛被有111种，占种总数的17.62%。由此可见，绝大多数河谷生境植物不具备叶毛被，反映出河谷生境较为良好的水分条件。但也有一些特殊现象，比如特产于武陵山区的柔毛半蒴苣苔(Hemiboea mollifolia)在河谷内十分常见，它不但喜生于阴湿环境和滴水岩石上，而且植物体全株密被白色柔毛。这种在湿润环境中具有发达毛被的现象值得进一步关注。

表3 猛洞河河谷被子植物叶毛被类型Table 3 Leaf coat types of angiosperms in Mengdong River Valley

3.1.4 叶级

在植物生态学中叶级常被用作群落特征的指标之一，可揭示植被对生长环境适应的特点[12]。对猛洞河河谷特殊生境的被子植物叶级进行归并(表4)，中型叶占据比例最高，有 341种，占种总数的52.13%；其次是小型叶258种，占种总数的40.95%；微型叶、大型叶及鳞型叶较少，分别有 15种、11种、5种，分别占种总数的2.38%、1.75%、0.79%。总体而言，在猛洞河河谷特殊生境的被子植物中叶级以中型叶和小型叶为主，而中型叶和小型叶又分别代表温带落叶阔叶林和中亚热带常绿阔叶林的叶级谱[15]，由此反映出猛洞河河谷植被一方面具有典型常绿阔叶林特征，另一方面由于石灰岩较多而一定程度上呈现干旱性阔叶林的特点。因此，湿润植被与石灰岩植被交混是该区植被的重要特征。

表4 猛洞河河谷被子植物叶级类型Table 4 Leaf class types of angiosperms in Mengdong River Valley

3.2 繁育类型多样性及适应性

3.2.1 性系统

被子植物的花有3种性表型，即雌花、雄花和两性花，它们在种群中的分布和频率组成了被子植物的性系统[16]。根据《中国植物志》对植物性器官分类的标准及参考相关文献[17—19]，将被子植物雌、雄蕊是否在同一植株上，分为两性花或雌雄同花、雌雄异株及雌雄同株异花。为便于分析统计，把雄全同株和雌全同株归于雌雄同株，同理将雌全异株、雄全异株及三性花异株归类于雌雄异株。

在科级层面上，主要是由2种及2种以上的性系统组成，有106科，占科总数的90.60%，包括菝葜科(Smilacaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、防己科(Menispermaceae)、葫芦科(Cucurbitaceae)等；其余11科只由雌雄异株植物组成，占总科数的9.40%，包括水鳖科(Hydrocharitaceae)、黄杨科(Buxaceae)、川续断科(Dipsacaceae)、莎草科(Cyperaceae)等。在属级层面上，两性花植物有 195属，占属总数的52.99%；其次是雌雄同株植物，有96属，占属总数的 26.09%；雌雄异株植物有 66属，占属总数的17.93%。大多数属的植物仅有一种性系统组成，但有11属的植物由2种或2种以上的性系统组成，占属总数的2.99%，包括水麻属(Debregeasia)、赤车属(Pellionia)、柯属(Lithocarpus)等。在种级层面上，主要以两性花植物为主，有 355种，占种总数的56.35%；雌雄异株和雌雄同株异花的植物分别有131种、144种，分别占种总数的20.79%、22.86%。总体来看，无论在科、属还是种的层次上，雌雄异株的占比最小，在属和种的层次上，两性花占有明显优势。由此反映出猛洞河河谷湿度较高，不易于雌雄异花植物传粉。

表5 猛洞河河谷被子植物性系统组成Table 5 Sex system composition of angiosperms in Mengdong River Valley at family, genus and species level

3.2.2 果实类型

根据果皮性质及成熟后是否开裂，可将果实划分为2大类型，即肉果和干果[11]。由图1可知，猛洞河河谷被子植物的果实类型以干果为主，共有406种，占种总数的64.44%；肉果共有224种，占种总数的35.56%。

对于干果，根据心皮结构的不同，又可分为裂果类和闭果类[11]。裂果类共有202种，占种总数的32.06%。在裂果中，蒴果占比最高，共有150种，占种总数的 23.81%，如杜鹃花科(Ericaceae)、凤仙花科(Balsaminaceae)、金丝桃科(Hypericaceae)等；蓇葖果有 24种，占种总数的 3.81%，如蔷薇科(Rosaceae)、萝藦科(Asclepiadaceae)等；荚果有 23种，占种总数的3.65%，为豆科(Fabaceae)植物；角果在裂果中占比最低，共有5种，占种总数的0.79%，为十字花科(Brassicaceae)植物。闭果类共有204种，占种总数的32.38%。在闭果中，瘦果占比最高，共有110种，占种总数的17.46%，主要为川续断科、蓼科(Polygonaceae)、荨麻科等；坚果有 45种，占种总数的 7.14%，为壳斗科(Fagaceae)、紫草科(Boraginaceae)等；颖果有30种，占种总数的4.76%，为禾本科(Poaceae)植物；翅果、双悬果及胞果的种数较少，均不足10种；翅果有8种，占种总数1.27%，如榆科(Ulmaceae)、槭树科(Aceraceae)、胡桃科(Juglandaceae)等；双悬果有7种，占种总数的1.11%，为伞形科(Apiaceae)植物；胞果有4种，占种总数的0.63%，为苋科(Amaranthaceae)植物。

对于肉果，根据果皮来源及性质的不同可以分为浆果、核果、梨果、柑果及瓠果5种类型[11]。在肉果类型中主要以浆果为主，共有126种，占种总数的20.00%；其次是核果占比较高，共有89种，占种总数的 14.13%，如马鞭草科(Verbenaceae)、胡颓子科(Elaeagnaceae)等；瓠果、梨果及柑果的种数，均不足6种。瓠果有5种，占种总数的0.79%，为葫芦科植物；梨果有3种，占种总数的0.48%，为蔷薇科植物；柑果1种，占种总数0.16%，为芸香科(Rutaceae)植物。

总体上看，猛洞河河谷特殊生境的被子植物果实类型多样性较高，其中蒴果、浆果及瘦果出现频率较高。干果占比大于肉果，猛洞河河谷被子植物果实类型中以干果为主。干果主要靠机械力进行传播，而肉果主要靠动物传播。从河谷的地形分析，靠机械力进行传播种子占有明显优势。因河谷的坡度较大，并且河流不间断，易于干果传播，因此干果较适宜河谷生境植物的繁育与发展。

图1 猛洞河河谷被子植物果实类型Fig. 1 Fruit types of angiosperms in Mengdong River Valley

3.2.3 种子传播方式

种子是被子植物的繁殖器官或者繁殖个体。将种子传播方式划分为4种类型，即风媒传播、水媒传播、动物传播、机械传播[11]。猛洞河河谷特殊生境被子植物的种子传播方式主要以机械传播为主(表 6)，共有 375种，占该区种总数的 59.52%，如两型豆(Amphicarpaea edgeworthii)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、块节凤仙花(Impatiens piufanensis)等；其次是动物传播，共有 189种，占种总数的 30.00%，如苍耳(Xanthium strumarium)、窃衣(Torilis scabra)等；以风媒和水媒方式传播的较少，风媒传播共有51种，占种总数的8.10%，如黄花蒿(Aretemisa annua)、苦荬菜(Ixeris polycephala)等；水媒传播共有15种，占种总数的2.38%，如莲叶桐(Hernandia nymphaeifolia)等。总体而言，该区种子传播方式以机械传播为主，因河谷常年水雾缭绕不易于风媒和水媒传播，故主要利用河谷较大的坡度使种子滚动较长一段距离进行传播，如壳斗科的青冈栎等。

表6 猛洞河河谷被子植物种子传播方式Table 6 Seed transmission mode of angiosperms in Mengdong River Valley

4 结论与讨论

4.1 河谷植物功能多样性基本特征

猛洞河河谷特殊生境被子植物功能性状的组成较为复杂。生活型以草本植物为主，叶质类型以纸质叶为主，叶毛被类型以两面都无为主，叶级以中型叶为主。科层次的性系统以2种及2种以上的性系统组成为主，属种层次的性系统以两性花为主。猛洞河河谷被子植物的果实类型较为丰富，主要由蒴果、浆果及瘦果组成，以干果类为主。果实传播方式主要以机械传播方式为主。这些功能性状的多样性特点反映了植物对猛洞河河谷特殊生境的适应性。

4.2 河谷生境的植物外部形态响应

猛洞河河谷特殊生境的被子植物以草本植物居多，证明该地更加适合草本植物生长，这与本研究团队之前对湖南德夯风景区峡谷植物生活习性的研究结果相吻合[20]，由此得出草本在河谷生境的适应能力可能强于乔木与灌木。结合研究区的环境来看，猛洞河水量充沛，且河岸常年受到河水的侵蚀和沉积作用，故而需要较长时间才能完成生命周期的乔木和灌木更难以存活，而草本生长周期较短且在强烈干扰环境下适应能力较强，因此才得以延续。

叶是植物对外界环境变化反应最为敏感的器官，它不仅反映出群落的动态，而且能反映出植物对环境的响应[13]。猛洞河河谷生境植被的叶性质表现出中小型纸质叶特征，这与同处于亚热带季风湿润气候的三峡库区植被的叶性质有所差异[21]。研究区猛洞河四周被高耸的重山围绕，使得水分蒸发和光照较为困难，进而造成猛洞河河谷水热比例较高。同时，这样的河谷特殊生境也为植物叶功能性状的演化提供了适宜场所，如河谷内分布的接骨草(Sambucus chinensis)叶片气孔密度明显高于河谷外居群[22]。因此猛洞河被子植物出现这样的叶功能性状可能是与该生境相适应的结果。

4.3 河谷生境的植物繁育响应

从猛洞河河谷特殊生境的被子植物性系统类型来看，该区被子植物分属于3个性系统类型，但以两性花为主。有研究者认为植物可通过对环境的依赖性来调节性表达，以实现性系统的改变，使得植物在该生长环境中能生长、发育及繁殖[23,24]。结合研究区的环境来看，猛洞河河谷的径流量大、无断流现象、河谷水分充裕，使得异花传粉媒介受到影响，进而导致雌雄异株占比较小。同时，这样的特殊生境易引起植物在繁殖方式的选择上有所变化，如生长在吉首德夯河谷下的吉首蒲儿根(Sinosenecio jishouensis)优先选择以无性繁殖方式繁育后代[25]。

果实类型的组成是植物对生长环境的直接响应[26]。猛洞河河谷特殊生境被子植物的果实类型丰富，可能是因河谷的生境异质性较高及植物种类的多样性造成的。其果实类型主要由干果组成，在干果中蒴果和瘦果占据比例高。一般而言，蒴果为古老的科属所具有，瘦果属较为年轻的科属具有[27]，较高比例的蒴果和瘦果在一定程度上说明猛洞河河谷既是古老植物的避难场所，又是孕育新生植物的摇篮。

种子传播方式在一定程度上表现出植物对其生活环境的适应[28]。猛洞河的植物种子传播方式主要靠机械传播为主，这与同样以干果为主的甘肃盐池湾保护区的传播方式不同[14]，后者主要以风力传播为主。之所以出现这样的差异，在一定程度上与各自研究地的环境有关。猛洞河河谷的谷底宽度较宽且坡度陡峭，有利于种子滚动，使得传播距离较长且分布范围较广。此外，猛洞河的年降雨量较高且河谷呈“U”型，水分蒸发较为困难，致河谷常年被水雾缭绕，不利于风媒与水媒传播。

河谷特殊生境被子植物在生长习性、形态及繁育等多个方面表现出与环境相适应的独特特征，它们不仅一起构成了河谷特殊生境植物群落的外貌特征，而且经过长期的演化易于形成新的物种，如永顺楼梯草、柔毛半蒴苣苔、湖南马蓝(Strobilanthes biocullata)等。这既是河谷生物多样性的重要特征，也是河谷特殊生境科学价值的重要体现。