李光毅，郑崇荣*，吴惠锴，杨凡，刘保清，黄龙展，陈竞武，陈云霞

( 1. 泉州海洋环境监测预报中心，福建 泉州 362131)

1 引言

湄洲湾地处台湾海峡西岸，福建省沿海中部，是一个典型的半封闭狭长形海湾。湾内三面大陆环抱，湄洲岛横亘湾口，又有大竹岛、盘屿和大生岛等岛屿形成天然屏障，避风避浪条件极好，是一个天然深水良港，沿岸有东吴、秀屿、肖厝、斗尾4 个港区。随着沿岸港口、能源和石化工业的迅速发展，湄洲湾面临的环境污染日趋严重。近10 年，湄洲湾海域共发生4 次赤潮，其中2012 年的米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）赤潮和2017 年的链状裸甲藻（Gymnodinium catenatum）赤潮给当地的养殖业造成严重破坏[1]。

甲藻孢囊是甲藻在不良环境条件下的一种休眠体，当外界环境合适时，孢囊即会萌发，为赤潮的暴发提供“种源”[2]。大多数甲藻孢囊具有孢粉质壁，能长期保存在沉积物中，可以较好地反映甲藻种群的发展历史[3]。一些甲藻能形成两种不同类型的孢囊：休眠孢囊和暂时性孢囊。休眠孢囊是指经有性生殖而形成的二倍体休眠合子，在适宜环境下可萌发成游动细胞，但需度过一段时间的强制性休眠期，如无特别强调，一般孢囊指的是休眠孢囊。暂时性孢囊是细胞在遭遇不良环境下无性形成的单倍体，当环境适宜时，即可萌发[4]。目前已证实有200 多种甲藻能形成孢囊，其中不乏有毒种类，例如塔玛亚历山大藻（Alexandrium tamarense）、 链 状 裸 甲 藻（Gymnodinium catenatum）和巴哈马梨甲藻（Pyrodinium bahamense）等[5]。

我国甲藻孢囊研究始于20 世纪90 年代[6-8]，进入21 世纪以来发展迅速，已有不少学者对国内典型海湾和河口甲藻孢囊进行详尽研究[9-14]，但对湄洲湾甲藻孢囊的研究甚少，仅王朝晖[15]研究过湄洲湾海域甲藻孢囊的种类和丰度。鉴于此，本文对湄洲湾表层沉积物中甲藻孢囊的多样性以及时空分布特征进行分析，以期为该海域甲藻赤潮的预警提供科学依据。

2 方法

2.1 调查站位

在湄洲湾海域设置7 个调查站位，MZ01、MZ04和MZ06 站位分别位于热电厂、码头和石化园区附近，MZ02、MZ03 和MZ07 站位均位于养殖区附近，MZ05 站位作为对照点，临近湾口（图1）。

图 1 湄洲湾海域甲藻孢囊监测站位Fig. 1 Monitoring stations of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

2.2 调查时间

分别于2018 年5 月11 日（春）、8 月2 日（夏）、11 月22 日（秋）和2019 年2 月21 日（冬）采集表层沉积物样品。

2.3 样品采集

用QNC7-1 型抓斗式采泥器采集表层沉积物，每个站位采集3 个样品，取上表层0～2 cm 沉积物，将3 份样品充分混合，用塑封袋密封后，做好标记，放入4℃冰箱中避光保存，带回实验室进行分析。

2.4 样品处理

称取样品约5 g 放入烧杯中，加入适量过滤海水并充分搅拌，用超声波细胞破碎机震荡2 min，先通过125 μm 尼龙筛网，收集滤过部分至烧杯中，将滤过的样品再倒入20 μm 尼龙筛网中，弃去滤过部分并收集筛网中沉积物样品，定容至10 mL，然后加入5%中性福尔马林固定。

另外称取约5 g 样品用于沉积物含水率测定，先称量样品湿重，然后置于70℃烘箱中烘24 h 以上直至恒重，称量干泥重量并计算含水率。

2.5 种类鉴定与计数

吸取0.1 mL 已处理样品至0.1 mL 计数框中，在显微镜（Olympus，BX53）下进行种类鉴定、计数并拍照，每个样品重复观察2～3 次，取其平均值。孢囊密度以每克干重泥样孢囊数量表示（cysts/g）。孢囊鉴定主要参照Matsuoka 和Fukuyo[2]、王朝晖[16]、陆欣鑫[17]、郭皓[18]和黄琳[19]等资料。

2.6 数据统计分析

香农−威纳（Shannon-Wiener）多样性指数H´[20]、玛格列夫（Margalef）丰富度指数d[21]和皮洛（Pielou）均匀度指数J[22]的计算公式如下：

式中，S为样品中种类总数，N为样品总个体数，Pi为第i种的个体数与样品总个体数的比值。

优势种的确定是由优势度Y[23]决定的，计算公式：

式中，ni为第i种的密度，N´为全部样品的总密度，fi为第i种物种在各站位中出现的频率，以Y≥0.02 作为优势种。

3 结果

3.1 种类组成

在湄洲湾海域4 个季节中共鉴定出甲藻孢囊6 大类42 种和2 种未知种，其中原多甲藻类（Protoperidinioid group）孢囊种类最为丰富，共有20 种，占总种类数的45.45%；膝沟藻类（Gonyaulacoid group）孢囊7 种，占15.91%；裸甲藻类（Gymnodinioid group）孢囊6 种，占13.64%；钙质类（Calcoidinellid group）孢囊4 种，占9.09%；翼甲藻类（Diplopsalid group）孢囊4 种，占9.09%；Tuberculodinioid 类（Tuberculodinioid group）孢囊1 种，占2.27%。从甲藻的营养类型来看，以异养型甲藻孢囊为主，共26 种，自养型甲藻孢囊则为16 种。

由表1 和图2 可知，湄洲湾海域4 个季节中孢囊种类数变化不大，最少为夏季的34 种，最多是秋季的

38 种；平均种类数依次为（15.3±4.9）种、（15.1±4.5）种、（14.3±4.5）种和（13.7±6.9）种。种类组成上，每个季节中异养型甲藻孢囊种类数均约为自养型甲藻孢囊的2 倍，而异养型甲藻孢囊中又以原多甲藻类孢囊为主，4 个季节种类数均在15 种以上；膝沟藻类孢囊4 个季节均为6 种，裸甲藻类、翼甲藻类和钙质类孢囊则分别在4～6 种、3～4 种和1～3 种中变化，而Tuberculodinioid 类孢囊4 个季节均只检出窄形扁甲藻（Pyrophacus stenii）1 种。

表 1 湄洲湾海域甲藻孢囊名录Table 1 Dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

续表1

图 2 湄洲湾海域甲藻孢囊种类数季节分布Fig. 2 Seasonal distribution of species number of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

空间分布上，各站位全年甲藻孢囊检出的总种类数在19～36 种之间，全年的平均种类数中，最高值出现在MZ07 站位中，为20.8 种，最低值则为MZ06 站位，仅为7.5 种。由图3 可以发现，位于工业区附近的MZ01、MZ04 和MZ06 站位种类数较少，平均总种类数23 种；而养殖区附近的MZ02、MZ03 和MZ07 站位种类数较为丰富，每个站位的总种类数均超过30 种，且MZ03 和MZ07 站位每个季节的种类数均在15 种以上；对照点MZ05 站位总种类数高达36 种，全年平均种类数18.3 种。在种类组成上，除MZ01 和MZ04 站位在秋季时自养型孢囊种类数高于异养型孢囊，其余站位全年均是以异养型甲藻孢囊为主。

图 3 湄洲湾海域甲藻孢囊种类数时空分布Fig. 3 Spatial and temporal distribution of species number of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

3.2 丰度时空分布

3.2.1 季节变化

湄洲湾海域甲藻孢囊季节间丰度介于（397.8±242.5）～（569.5±309.5）cysts/g 之间，其中春季最高，冬季最低，夏季和秋季基本持平，全年平均丰度为448.0 cysts/g（图4）。全年异养型孢囊和自养型孢囊丰度比在2.26～4.81 之间，平均为3.34。且全年原多甲藻类孢囊丰度均占主要优势，每个季节丰度均高于200.0 cysts/g；膝沟藻类孢囊、裸甲藻类孢囊和翼甲藻类孢囊丰度分 别 介 于47.5～71.7 cysts/g、53.9～73.6 cysts/g 和22.3～144.7 cysts/g 之 间， 钙 质 类 孢 囊、 Tuberculodinioid 类孢囊和未知种孢囊丰度均较低，最高值仅分别为22.8 cysts/g、5.5 cysts/g 和6.1 cysts/g，最低值则为4.3 cysts/g、2.1 cysts/g 和5.4 cysts/g。

3.2.2 空间分布

从图5 和图6 可以看出，湄洲湾海域甲藻孢囊丰度的空间分布差异较明显，全年平均丰度最高值为MZ03 站位的661.2 cysts/g，最低值则出现在MZ06 站位上，仅为284.4 cysts/g，且孢囊丰度较高的站位，种类数也较丰富，两者呈明显的正相关关系，相关系数r值达0.692。总体上，工业区附近的站位（MZ01、MZ04 和MZ06）丰度较低，每个季节的平均丰度均低于360.0 cysts/g，且MZ01 站位在秋季的丰度仅为127.6 cysts/g，MZ04 和MZ06 站位在冬季的丰度更是低 于100.0 cysts/g； 养 殖 区 附 近 的 站 位（ MZ02、MZ03 和MZ07）丰度较高，每个季节的平均丰度均在460.0 cysts/g 以上，且MZ03 站位在春季丰度达到最高值，为1 216.2 cysts/g，MZ07 站位在秋季和冬季丰度均为最高，分别为537.6 cysts/g 和745.2 cysts/g；对照点MZ05 站位除冬季丰度为381.9 cysts/g 外，其他季节丰度均高于450.0 cysts/g。

图 4 湄洲湾海域甲藻孢囊丰度季节变化Fig. 4 Seasonal variation of abundance of dinoflagellate cysts in Meizhou Bay

3.3 优势种及未知种

3.3.1 优势种

通过对湄洲湾海域甲藻孢囊4 个季节的调查，共发现优势种16 种，其中原多甲藻类占绝对优势，共有10 种，裸甲藻类3 种，膝沟藻类2 种，翼甲藻类1 种（表2）。春季和夏季均为11 种，秋季和冬季则各9 种。在4 个季节中均为优势种的有4 种，为链状裸甲藻、褐色原多甲藻（Protoperidinium avellana）、原多甲藻sp.3（Protoperidiniumsp.3）和原多甲藻sp.4（Protoperidiniumsp.4）；在3 个季节中均为优势种的有5 种，为锥形原多甲藻（Protoperidinium conicum）、窄角原多甲藻（Protoperidinium claudicans）、原多甲藻sp.2（Protoperidiniumsp.2）、科夫多沟藻（Polykrikos kofoidoii）和卵型狄坡藻（Diplopsalopsis ovata）；在2 个季节中均为优势种的则有2 种，为微小/相似亚历山大藻（Alexandrium minutum/affine）和多边舌甲藻（Lingulodinium polyedra）。由表2 还可以发现，除春季的卵型狄坡藻和夏季的原多甲藻sp.2 之外，其他优势种的优势度均小于0.100，且丰度占总丰度比例也小于10.00%，可见湄洲湾海域甲藻孢囊优势种种类多，但优势度不大。

3.3.2 未知种

在湄洲湾海域共发现2 种未知种，形态描述如下：

未知1：孢囊三角形，长54～62 μm，宽56～62 μm，萌发孔类似三叉星，孢囊壁双层，较厚，在富成轮压舱箱的沉积物中也发现此种孢囊（图7q）[24]。

未知2：孢囊卵型，长64～70 μm，宽58～62 μm，表面呈褶皱状，辐射状突起围绕孢囊排列，突起长3～6 μm，未见萌发孔（图7r）。

3.4 群落多样性

湄洲湾海域甲藻孢囊的H´、d和J都较高，各季节 的 平 均 值 分 别 为（ 3.33±0.84） ～（ 3.61±0.42）、（1.49±0.65）～（1.62±0.46）和（0.87±0.11）～（0.94±0.04），全年的平均值分别为3.45、1.55 和0.92（图8）。从全年来看，H´、d和J的季节差异均不显著（p＞0.05），但在夏季均为最高。

在空间分布上，各站位H´、d和J全年的平均值分别介于2.76～4.13、0.83～2.13 和0.80～0.96 之间，其中H´和d的最高值均出现在MZ07 站位上，这两项指数的最低值则均为MZ06 站位，且除了MZ06 站位，其他站位这两项指数均分别大于3.00 和1.00，且这两项指数的分布趋势接近；而J的最高值和最低值分别是MZ06 站位和MZ02 站位，且除了MZ02 站位外，其他站位J均大于0.90，相差不大，详见图9。

表 2 湄洲湾海域甲藻孢囊优势种组成Table 2 Composition of dominant species of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

4 讨论

4.1 湄洲湾海域甲藻孢囊时空分布的差异性

湄洲湾海域甲藻孢囊的种类较为丰富，从种类数和种类组成上来看，季节变化并不明显，季节间种类数相接近，种类组成上均以原多甲藻类孢囊为主，且大多数种类在4 个季节中均有发现，4 个季节均有发现的种类数共有26 种，占总种类数的59.09%。而丰度上，4 个季节差异并不显著（p＞0.05），春季平均丰度较高，主要原因是MZ03 站位丰度高达1 216.2 cysts/g，除去该站位，春季的平均丰度降为461.8 cysts/g，与其他季节差异并不大。

空间分布方面，工业区站位共鉴定出甲藻孢囊35 种，养殖区站位42 种，对照点36 种，且3 个区域中种类数和丰度均是原多甲藻占主要优势，但工业区站位平均种类数和丰度每个季节均明显低于养殖区站位和对照点，差异性显著（p＜0.05），而养殖区站位和对照点则相差不大。工业区站位同养殖区站位以及对照点孢囊分布的差异性可能是因为：工业区站位由于受工业废水污染，导致初级生产力较低，加上船舶进出码头造成的水体和沉积物扰动不利于孢囊的沉积，因此孢囊的种类数和丰度较低；养殖区站位由于营养物质丰富，初级生产力较高，且受风浪影响较小，底质沉积物较为稳定，因此孢囊的种类数和丰度较高；对照点位于湾口附近，水深较大，沉积物受水流影响较小，加之远离海岸，人为干扰少，有利于孢囊的沉积，孢囊的种类数和丰度较高。

4.2 有毒甲藻孢囊的分布

在湄洲湾海域共发现6 种有毒甲藻孢囊，分别是产虾夷扇贝毒素（Yessotoxins, YTXs）的多边舌甲藻、网状原角藻（Protoceratium reticulatum）和具刺膝沟藻（Gonyaulax spinifera），以及产麻痹性贝毒（Paralytic Shellfish Posoning，PSP）的微小/相似亚历山大藻、塔玛/链状亚历山大藻（Alexandrium tamarense/catenella）和链状裸甲藻。

图 7 湄洲湾海域甲藻孢囊优势种及未知种显微照片Fig. 7 Dominant species and unknown species of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

YTXs 毒素是一种由甲藻产生并可在滤食性生物体内累积的一类多环聚醚海洋微藻毒素，最早在日本的虾夷扇贝中发现，并以此命名[25]。而多边舌甲藻、网状原角藻和具刺膝沟藻孢囊作为YTXs 毒素的来源藻孢囊，在我国沿海广泛分布，尤其在北黄海和四十里湾海域大量存在[26]。在湄洲湾海域，多边舌甲藻和网状原角藻孢囊全年均有发现，且多边舌甲藻孢囊在秋季和冬季成为优势种，而具刺膝沟藻除秋季外，其他3 个季节也均有发现。多边舌甲藻、网状原角藻和具刺膝沟藻各季节的平均丰度分别介于12.2～27.6 cysts/g、2.1～8.2 cysts/g 和3.7～15.4 cysts/g 之间，全年3 种孢囊的丰度均较低。

PSP 毒素是一种神经性毒素，对贝类无害，但会引起人们麻痹性中毒，低浓度下即可在海洋贝类体内积累，严重危害海洋贝类养殖业和人体健康[27]。PSP毒素的主要来源是海洋微藻，其中亚历山大藻和链状裸甲藻是主要原因种。亚历山大藻和链状裸甲藻孢囊均是我国沿海的常见种孢囊，在我国海域分布广泛，其中亚历山大藻孢囊在南海大亚湾海域密度较高[13]。

在湄洲湾海域共发现2 种亚历山大藻孢囊，其中微小/相似亚历山大藻孢囊全年均有出现，且在秋季和冬季成为优势种，各季节丰度介于6.5～18.1 cysts/g之间，全年平均丰度为13.2 cysts/g；而塔玛/链状亚历山大藻孢囊仅出现在秋季和冬季，且丰度较低，两个季节丰度仅分别为2.2 cysts/g 和7.0 cysts/g。

链状裸甲藻孢囊在湄洲湾海域全年均是优势种，且全部站位均有发现，但丰度不高，且季节间丰度相近，介于20.0～22.1 cysts/g 之间，全年平均丰度为20.8 cysts/g。MZ07 站位附近海域曾于2017 年6 月暴发链状裸甲藻赤潮，这可能是链状裸甲藻孢囊在湄洲湾海域成为优势种的原因，但其丰度不高，这与潘俊等[28]研究成果一致，该原因还有待进一步研究。

图 8 湄洲湾海域甲藻孢囊物种多样性季节变化Fig. 8 Seasonal variation of species diversity of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

图 9 湄洲湾海域甲藻孢囊物种多样性Fig. 9 Species diversity of dinoflagellate cysts in the Meizhou Bay

4.3 与历史资料及其他海域对比

王朝晖[15]曾于2003 年9 月采集湄洲湾海域4 个站位的表层沉积物样品，共鉴定出甲藻孢囊5 大类28 种。本研究共鉴定出甲藻孢囊6 大类42 种和2 种未定种，其中25 种与王朝晖等鉴定的种类相同，且新发现了19 种孢囊。而在孢囊丰度上，本研究发现湄洲湾海域甲藻孢囊全年平均丰度为448.0 cysts/g，与王朝晖等的研究结果440.0 cysts/g 接近。

通过与我国其他海域进行对比，发现湄洲湾海域甲藻孢囊的种类数多于长江口[12]的27 种、北黄海[26]的31 种和胶州湾[14]的39 种，略低于长山群岛[29]的46 种和大亚湾[30]的48 种。在孢囊丰度方面，湄洲湾海域孢囊丰度远高于长江口（介于0.7～89.0 cysts/g之间），同胶州湾相差不大（平均丰度401.0 cysts/g），但远低于北黄海、长山群岛和大亚湾，这3 个海域的孢囊丰度均在1 000.0 cysts/g 以上。甲藻孢囊的分布是水化环境、沉积物类型和海流等因素共同调控的结果[12]，湄洲湾海域甲藻孢囊与其他海域分布的差异性还需进一步结合上述因素进行研究。

5 结论

通过对湄洲湾海域4 个季节7 个站位甲藻孢囊时空分布的研究，共分析鉴定出甲藻孢囊6 大类42 种和2 种未知种，异养型甲藻孢囊种类数和丰度均高于自养型甲藻孢囊，其中原多甲藻类孢囊占主要优势。季节间种类数和丰度差异均不显著，全年平均丰度448.0 cysts/g。空间分布上，工业区附近的站位种类数和丰度均低于养殖区附近的站位和对照点，差异性显著。优势种种类多，但优势度不大。与历史资料对比，种类数增多但丰度相差不大。另需特别注意的是，产YTXs 和PSP 的甲藻孢囊在湄洲湾海域全年均有分布，尽管丰度不高，但仍有暴发有毒赤潮的可能性，需要特别关注。