吴沛桦, 侯金, 黄耀华, 张栋耀, 白文科,3, 付励强, 周材权,3, 张晋东*

1. 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637002；

2. 四川马边大风顶国家级自然保护区管理局，四川 乐山 614600；

3. 西华师范大学生态研究院，四川 南充 637002

鸟类在生态系统评价中有重要指示作用[1]。调查研究地区鸟类资源是必不可少的基础性工作，其对鸟类的资源评价、有效保护与合理利用都具有重要的指导意义[2]。目前鸟类资源调查常用的方法有样线法和样点法[3]。样线法主要适用于地势较为平坦，生境较为简单的地区，当在山区林地调查时，通常只能在已有的林道上进行，无法随机设置样线[4]。样点法受环境因子影响较大，只能选择单一调查路线，且需要耗费更多时间和人力[5]。相比以上两种方法，红外线触发相机调查技术（简称红外相机技术）具有可在野外长时间独立工作，不受天气、地形等环境因子影响，节省人力和物力的支出，对动物的干扰少等优点，尤其对于喜欢夜行性和行为隐蔽种调查优势明显[6-9]。目前，很多自然保护区利用红外相机进行的野生动物资源调查，且效果良好[10]，尤其是红外相机容易拍摄到一些喜欢隐藏或数量较为稀少的鸟兽，已成为物种调查、动物基础行为研究的有效调查工具[11]。

马边大风顶自然保护区是1978 年建立的森林和野生动物类型自然保护区[12]。保护区先前的研究工作主要集中于大熊猫及其他兽类资源调查[13-14]。关于鸟类研究的报道比较缺少，为了更好地研究保护区内鸟类，本研究利用红外相机对区内鸟类资源进行长期监测，调查鸟类资源及其时空分布特征，为今后保护区鸟类监测及管理规划提供参考。

1 研究方法

1.1 研究区域

马边大风顶国家级自然保护区位于四川省乐山市马边彝族自治县境内，总面积30 164 hm2，保护区地势由西向东倾斜，最低海拔800 m，最高海拔4 042 m，相对高差超过3 200 m，是目前世界上亚热带山地动植物资源及生境保存最完整的地区之一，具有完整的森林生态系统，动植物资源极其丰富，包括大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）、羚牛（Budorcas taxicolor）、珙桐（Davidia involucrata）、水青树（Tetracentron sinense）等珍稀濒危野生动植物[15]。该区地表起伏大，气候垂直变化明显。年均温17 ℃，1 月均温7.2 ℃，7 月均温25.6 ℃,无霜期330 d，年降水量1 100.7 mm。自然植被垂直分布明显，海拔1 500～2 000 m 为常绿阔叶林，海拔2 000～2 400 m为常绿落叶阔叶混交林，2 400～2 800 m 为针叶阔叶混交林，2 800～3 700 m 为针叶林，3 700 m 以上为高山灌丛草甸[16]。本研究在马边大风顶保护区的高卓营、永红、沙腔和白家湾保护站片区安放红外相机且放置的海拔范围892～3 000 m（见图1）。

1.2 设备安装与数据收集

参考肖治术等的森林野生动物红外相机监测规范[17]，从2016 年10 月至2017 年7 月，共在马边大风顶保护区安放了78 台相机，为尽量保证数据资料的完整性和可靠性，各保护站工作人员根据鸟类活动痕迹以及巡护经验，将红外相机随机安放在海拔872 m 到3 000 m 人类活动干扰少，鸟类种类丰富的走廊生境[18]以及靠近溪流等水源地带。相机间距至少200 m，红外相机设置为2 次连拍和1 次摄像，拍摄时间间隔为2 s。将相机固定在取景合适、牢固的树干或其他固定物上，镜头与地面基本平行。同时，记录相机所在位置的经纬度、海拔、坡度、坡向、放置日期与时间、相机编号及森林植被类型等信息。每个月进行1～2 次相机检查及电池、SD 卡更换并进行数据下载。建立独立的相机编号文件，并识别照片中的动物，能够清楚识别的照片称为有效照片，后记录到EXCEL 表中，为避免重复计量，30 min 内出现的同一动物只做1 次记录[19]。此外，还对马边自然保护区2017 年5—11 月的野外样线调查数据进行了收集整理。

图 1 马边大风顶红外相机布设点位图Fig. 1 Location sites of infrared cameras in Mabian Dafengding Nature Reserve图 1 氮对元宝枫叶绿素含量的影响Fig. 1 Effects of nitrogen fertilizer on chlorophyll content of Acer truncatum seedling leaves

1.3 数据分析

参照郑光美分类系统[20]和IUCN 濒危物种红色名录[21]，确定物种分类信息、濒危等级（Endangered Category, EC）[22]。计算每种动物的物种相对丰富度（Relative Abundance Index，RAI）[23]，公式为：

针对红外相机照片数据，式中Ai表示第i 类鸟类出现的相片数；N 代表有效鸟类记录相片总数。针对野外样线调查数据，式中Ai表示第i 类鸟类出现的次数；N 代表所有鸟类出现的次数。

计算每种鸟类的相对位点出现比例（Relative Proportion of the Camera Trap, RPT），以确定每个物种在空间上的活动分布范围，公式为：

式中Ti表示第i 类鸟类出现的相机位点数量（Site Number, SN）；Ttotal 代表本研究中布设相机总数。

同时计算每种鸟类的环境物种相对丰富度（Environmental Relative Abundance Index），公式为：

式中Eij表示在第j 类环境（如不同植被类型，不同海拔区间段）中，第i 类鸟类出现的相片数量；ENj代表j 类环境中布设的相机数量。

及生态季节物种相对丰富度（Seasonal Relative Abundance Index），公式为：

式中Sij表示在第j 类生态季节中，第i 类鸟类出现的相片数量；SNj代表j 类季节中布设的相机数量。

我们根据马边大风顶鸟类分布特征，将季节分为春夏秋冬；去掉1 500 m 以下2 台相机后以500 m为梯度将海拔分为1 500～2 000 m（28 台）、2 000～2 500 m（21 台）以及2 500～3 000 m（27 台）3 个区段；栖息的植被类型分为常绿落阔混交林（28台）、落叶阔叶林（4 台）、常绿阔叶林（22 台）、针阔混交林（24 台）。

2 结果分析

2.1 鸟类的相对丰富度

本研究拍摄到鸟类有效照片530 张，共计34 种，分属4 目9 科，分别为丘鹬科、啄木鸟科、拟啄木鸟科、雉科、伯劳科、麻雀科、鸦科、鹟科以及莺科，其中鹟科（10 种）和莺科（10 种）被拍摄到的鸟类种类最多，其次是雉科（7 种），其余科目拍摄的物种数量较少（见表1）。物种相对丰富度（RAI）排名前五的鸟类分别是红腹角雉（Tragopan temminckii）（37.36%）、白腹锦鸡（Chrysolophus amherstiae）（21.89%）、白鹇（Lophura nycthemera）（10.38%）、长尾地鸫（Zoothera dixoni）（4.53%）、红嘴蓝鹊（Urocissa erythrorhyncha）（3.58%）。相对位点相机中出现比例排名前五的鸟类分别是红腹角雉（55%）、白腹锦鸡（28%）、白鹇（16%）、长尾地鸫（11%）黑顶噪鹛（Garrulax affinis）（10%）。依据IUCN 濒危物种红色名录，在34 种鸟中，保护等级为“濒危”的有1 种，“低危”的有33 种；国家Ⅰ级保护鸟类1 种，国家Ⅱ级保护鸟类4 种（见表1）。而马边自然保护区2017 年5—11 月的野外样线数据中仅记录了四川山鹧鸪、红腹角雉和白腹锦鸡3 种，其中红腹角雉的相对丰富度（70%）同样是最高的，其次是白腹锦鸡（20%），最后是四川山鹧鸪（10%）。

2.2 鸟类在不同季节的分布特征

在不同季节的分布特征上，秋季的鸟类总相对丰富度最高（330.14%）且拍摄的鸟类种类最多（26 种）；其次是冬季（244.07%、23 种）和春季（241.18%、12 种），夏季最低，仅为113.64%和7 种。本次拍摄绝大多数为留鸟，其中红腹角雉、白腹锦鸡在一年中都有较高的活动频率（见表2）；白鹇仅在夏季未拍摄到。在其余低危级别鸟类中，白冠燕尾（Myophonus caeruleus）只在春季被拍摄到；白眉林鸲（Tarsiger indicus）只在夏季被拍摄到；黄嘴栗啄木鸟（Blythipicus pyrrhotis）、灰卷尾（Dicrurus leucophaeus）等只在秋季被拍摄到；大拟啄木鸟（Megalaima virens）、棕背伯劳（Lanius schach）等只在冬季被拍摄到（见表2）。

2.3 鸟类在不同植被类型的分布特征

鸟类在不同植被类型中的总相对丰富度和鸟类种数分别为：常绿落阔混交林（789.29%、21 种）、落叶阔叶林（725%、9 种）、常绿阔叶林（636.36%、17 种）、针阔混交林（595.83%、17 种）（见表3）。国家Ⅰ级保护动物四川山鹧鸪仅在常绿落阔混交林和常绿阔叶林有活动区域，相对丰富度分别为7.14%和4.55%。国家Ⅱ级保护动物中，白腹锦鸡、红腹角雉在以上四种植被类型中均有活动，且均在常绿落阔混交林的相对丰富度最高（分别为192.86%和325.00%）；白鹇在除针阔混交林外的其余3 种植被类型有活动，其中，在常绿阔叶林中物种相对丰富度最高（131.82%）；血雉（Ithaginis cruentus）仅在针阔混交林有活动，其相对丰富度为（41.67%）。宝兴歌鸫（Turdus mupinensis）等少量鸟类物种活动于落叶阔叶林，其余鸟类大部分活动于常绿落阔混交林和常绿阔叶林中（见表3）。

2.4 鸟类在不同海拔的分布特征

在不同海拔分布上，1 500～2 000 m 区段的鸟类相对丰富度和拍摄鸟的种类均是最高（867.86%、21 种）；其次是2 000～2 500 m（809.52%、17 种）；2 500～3 000 m 区段均是最低（555.56%、16 种）（见表4）。在国家保护物种中，四川山鹧鸪在2 500 m 以下的两个海拔区段活动; 白腹锦鸡和红腹角雉在3 个海拔区段均有活动；白鹇主要在2 000 m海拔以下活动，另外在2 000～2 500 m 观察到其踪迹；血雉仅分布在2 500 m 以上。鸟类物种相对丰富度变化上，红嘴鸦雀（Conostoma oemodium）、三趾鸦雀（Paradoxornis paradoxus）等相对丰富度随海拔升高而升高（见表4）。

表 1 马边自然保护区拍摄到的鸟类物种名录Tab. 1 Bird species catalogue captured by infrared camera in Mabian Dafengding Nature Reserve

表 2 在不同生态季节下的鸟类物种相对丰富度Tab. 2 Relative abundance of bird species in different ecological seasons

表 3 不同植被类型下的鸟类物种相对丰富度Tab. 3 Relative abundance of bird species under different vegetation types

表 4 在不同海拔下的鸟类物种相对丰富度Tab. 4 Relative abundance of bird species in different elevations

3 讨论

本研究共鉴定鸟类34 种，包括四川山鹧鸪、白腹锦鸡、白鹇、红腹角雉、血雉等珍稀保护鸟类。四川山鹧鸪等鸟类隐蔽性较高，不易被人发现，但本次调查中获得其野外珍贵照片，表明红外相机技术能监测到不易发现的珍稀鸟类，且对动物影响较小，在物种监测方面具有独特优势。2017 年5 月—11 月，马边自然保护区的常规监测仅获取了3 种鸟类信息，包括红腹角雉，白腹锦鸡和四川山鹧鸪，这可能是与保护区工作人员的鸟类专业知识不足，及天气原因与环境等因素有关，但也间接表明红外相机是一种有效保护区鸟类资源调查，尤其适用于工作人员专业水平不足的偏远自然保护区的物种资源调查工作当中。

根据IUCN 红色名录，本研究中记录濒危鸟类1 种——四川山鹧鸪，其相对丰富度为0.57%，要给予更多保护方面的关注（见表1）；低危鸟类物种中，国家Ⅰ级与Ⅱ级保护鸟类物种数（共5 种）占所获得鸟类物种总数的14.71%，整体物种丰富度为72.09%，这表明马边大风顶保护区存在一定数量的珍稀保护鸟类。白腹锦鸡、白鹇、红腹角雉相对丰富度分别为21.89%、10.38%、37.36%，表明了这3 种鸟类在马边大风顶保护区相对分布较多。血雉相对丰富度为1.89%，拍摄较少的原因可能是海拔2 700 m 以上的相机数量放置的不足。

分析马边大风顶自然保护区鸟类季节特征发现，鸟类在秋季的物种丰富度最高，冬季次之，夏季最低。雉科和鹟科鸟类在秋季的物种相对丰富度高于其他3 个季节，从气候、食物资源角度分析，这两科鸟类对栖息地具季节选择性，可能由于秋季气候适宜，同时其活动区域乔木落果丰富，吸引鸟类取食[24]。秋冬季拍摄到鸟的种类多，春夏季较少，这可能这部分鸟类行为习性有关，3—7 月大部分鸟进入繁殖期，繁殖期的鸟类会选择隐蔽性好的地方进行筑巢、产卵，增加了拍摄难度；同时孵卵过程中会延长留巢孵卵的时间导致外出活动频率降低，也导致了春夏季拍摄的鸟类较少。

分析马边大风顶自然保护区鸟类空间分布特征发现，常绿落阔混交林的鸟类物种丰富度明显高于落叶阔叶林、常绿阔叶林丰富度及针阔混交林，其中红腹角雉等雉科鸟类在常绿落阔混交林分布很大，该科物种相对丰富度占该植被类型中的物种相对丰富度的75.11%；在海拔分布上，海拔1 500～2 000 m 以上的鸟类物种丰富度最高，其中在此海拔区间内的雉科鸟类相对丰富度最高（70%）。分析雉类较多的原因可能由于红外相机镜头是与地面平行的，使得在地面活动多的鸟类容易被拍摄到，而善飞行的鸟类经过相机的时间较短，不容易被拍摄到或被拍摄到时数据模糊不易被鉴别出来；此外，也可能与这些区域拥有多样的栖息环境和丰富的食物，相比与其他生境类型更适合生存有关。

综上所述，通过分析红外相机获得的鸟类照片数据，发现马边大风顶自然保护区具有丰富的鸟类资源，值得相关管理部门高度关注保护区内鸟类资源的保护，而常规野外样线调查获取的鸟类数据却很少，工作人员应该加强鸟类识别能力的培训。考虑到部分珍稀保护鸟类生存现状不容乐观的现象（相对丰富度极低，如四川山鹧鸪），建议保护区针对重点保护鸟类物种，开展更全面的科研工作（如栖息地质量评估、种群结构调查、种群动态监测等），针对它们的分布区域、活动时间与季节制定行之有效的保护政策。