黄芊 凌炎 蒋婷 符诚强 钟勇 吴碧球 黄所生 李成 黄凤宽 龙丽萍

摘要：【目的】研究草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温，为草地贪夜蛾发生期预测及防治提供科学依据。【方法】在人工气候箱中，分别测定草地贪夜蛾在16、19、22、25和28 ℃下各虫态的发育历期，计算各虫态的发育起点温度和有效积温;运用Logisitic曲线模型建立各虫态发育速率与温度的关系;采用有效积温法则预测草地贪夜蛾在广西的年发生世代。【结果】草地贪夜蛾在16～28 ℃下均能完成生活史，19～28 ℃适宜草地贪夜蛾生长和繁殖，且发育历期除预蛹期外均随着温度的升高而缩短。卵、幼虫、预蛹、雄蛹、雌蛹、产卵前期和世代的发育起点温度分别为8.95、12.29、3.86、11.16、11.82、12.86和10.64 ℃，有效积温分别为50.71、155.68、51.88、130.86、107.98、39.42和446.38 d·℃。【结论】草地贪夜蛾在广西的年理论发生世代为7～11代，发生世代多且全年均可发生，对广西作物生产安全构成严重威胁，应加强预测预报。

关键词： 草地贪夜蛾;温度;生长发育;发育速率;Logisitic曲线模型;广西

Abstract：【Objective】In order to provide scientific basis for the prediction and control of Spodoptera frugiperda， the developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of S. frugiperda were studied. 【Method】In artificial climate incubator， the developmental periods of each insect state of S. frugiperda at 16， 19， 22， 25 and 28 ℃ were measured. The developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of each insect state of S.frugiperda were calculated， and the relationship between the development rate and temperature of each insect state was established by using Logisitic curve model， and the annual generation of S. frugiperda in Guangxi was predicted by using the effective accumulated temperature rule. 【Result】The life cycle of S. frugiperda could be completed at 16-28 ℃， and 19-28 ℃ was suitable for the growth and reproduction of S. frugiperda， and the development period shortened with the increase of temperature. The developmental thresholds of egg， larva， prepupa， female pupa， male pupa， prophase of oviposition and generation were 8.95， 12.29， 3.86， 11.82， 11.16， 12.86 and 10.64 ℃， respectively， and the effective accumulated temperature were 50.71， 155.68， 51.88， 130.86， 107.98， 39.42 and 446.38 d·℃， respectively. 【Conclusion】The annual theoretical generations of S. frugiperda in Guangxi are 7-11. It has many generations and can occur all year round，which poses a serious threat to crop production safety in Guangxi， so the prediction and forecast should be strengthened.

Key words： Spodoptera frugiperda; temperature; growth and development; development rate; Logisitic curve model; Guangxi

0 引言

【研究意義】草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）隶属于鳞翅目夜蛾科，是一种原产于美洲热带和亚热带地区的杂食性害虫（Sparks，1979;郭井菲等，2018;喜超等，2019）。该虫自2019年1月入侵我国以来，已对我国玉米生产构成严重威胁（姜玉英等，2019b;宋洁蕾等，2019）。广西气候条件及作物适宜，为草地贪夜蛾的周年繁殖区（姜玉英等，2019a）。因此，通过有效积温法则预测草地贪夜蛾在广西地区的发生世代数，可为草地贪夜蛾发生期的预测预报提供理论依据。【前人研究进展】温度是影响昆虫生长发育及繁殖最显著的一个生态因子（Johnson et al.，2015），了解温度对昆虫生长发育的影响有助于预测气候变化下昆虫的种群动态变化趋势（Glatz et al.，2017）。已有学者开展了温度对草地贪夜蛾生长发育影响的相关研究。鲁智慧等（2019）的研究结果表明，草地贪夜蛾在17～32 ℃可正常生长发育，在此范围内，草地贪夜蛾各虫态历期、成虫寿命及世代历期均随温度的升高而缩短。谢殿杰等（2019）研究不同温度（20、24、28、32和36 ℃）对草地贪夜蛾种群动态的影响，结果表明，草地贪夜蛾在20 ℃条件下世代周期最长，为75.25 d，36 ℃条件下最短，为24.79 d，且20～36 ℃内均能完成生长发育和生殖，24 ℃为成虫最适的繁殖温度。Plessis等（2020）研究认为，在18～30 ℃草地贪夜蛾发育速率随着温度的上升而加快，且幼虫的存活率在26～30 ℃最高，卵、幼虫和卵到成虫的发育最适温度范围为26～30 ℃。此外，通过测定草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温，可对其发生期和发生世代进行预测。Hogg等（1982）分别在20、25和30 ℃下测定得到草地贪夜蛾卵、幼虫、雄蛹和雌蛹的发育起点温度分别为13.4、13.9、12.9和13.8 ℃。Ali等（1990）通过在17～38 ℃区间下饲养草地贪夜蛾，得到其卵、幼虫和蛹的发育起点温度分别为（12.69±1.37）℃、（13.14±0.88）℃和（13.66±1.70）℃，有效积温分别为（39.94±3.92）d·℃、（197.60±0.54）d·℃和（112.86±9.25）d·℃。Schlemmer（2018）通过研究草地贪夜蛾在18、22、26、30和32 ℃的生长发育和繁殖，计算出其卵、幼虫、蛹及全世代的发育起点温度分别为13.01、12.12、13.24和12.57 ℃，有效积温分别为35.72、202.67、112.86和391.01 d·℃。何莉梅等（2019）研究草地贪夜蛾在15～35 ℃下各虫态的发育历期，计算出卵、蛹、幼虫和世代的发育起点温度分别为10.27、11.92、11.10和9.16 ℃，有效积温分别为44.57、135.69、211.93和680.02 d·℃。姜玉英等（2019a）参考前人对草地贪夜蛾发育起点温度和有效积温的研究结果并结合我国发生情况特点，推测北纬27°以南地区草地贪夜蛾可发生6～8代。【本研究切入点】广西是草地贪夜蛾的周年发生区，了解草地贪夜蛾在广西的发生规律尤为重要。目前，运用有效积温法则预测草地贪夜蛾在广西各地区年发生代数的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】采用恒温饲养法饲养草地贪夜蛾，通过测定发育起点温度和有效积温，并运用有效积温法则预测草地贪夜蛾在广西的发生世代数，以期为及时预测草地贪夜蛾种群动态变化提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

草地贪夜蛾幼虫采自广西农业科学院内的玉米地，带回室内放入人工气候箱（MGC-HP，上海一恒科技仪器有限公司），用新鲜玉米叶（桂单0810）饲养，繁殖1代得到的初孵幼虫用于试验。

1. 2 试验方法

将草地贪夜蛾初孵幼虫放入养虫盒（约5 L）中饲养，置于人工气候箱恒温处理，人工气候箱分别设16、19、22、25和28 ℃ 5个温度梯度，光周期为L∶D=12 h∶12 h，湿度均为（75±5）%。每个温度放入60头初孵幼虫。1～2龄每天放入新鲜玉米苗，3～6龄放入拔节期玉米心叶供其取食。于每天上午9：00观察、记录草地贪夜蛾幼虫的蜕皮情况。成虫羽化后，分别取雌、雄虫各一头置于塑料杯（直径7.5 cm，高9 cm）中，用透气纱布封口，并放入浸有10%蜂蜜水的棉花球供其取食。每天上午9：00时观察雌成虫的繁殖情况，若发现有雄虫死亡应及时添加，并在棉花球内加入新鲜蜂蜜水。雌成虫所产的卵放入养虫盒中，用棉花保湿，放入玉米苗，记录卵的发育历期。

1. 3 数据处理

1. 3. 1 发育起点温度和有效积温计算 依据有效积温法则，利用最小二乘法计算草地贪夜蛾的发育起点温度（C）和有效积温（K）（张孝義，2002）。采用 Excel 2007和 SPSS 19.0对试验数据进行统计分析。计算公式如下：

1. 3. 2 发育速率与温度关系的拟合 运用Logistic曲线模型对草地贪夜蛾不同发育阶段的发育速率与温度的关系进行拟合（商显坤等，2017），计算公式如下：

2 结果与分析

2. 1 草地贪夜蛾各虫态在不同温度下的发育历期

试验结果（表1）表明，草地贪夜蛾在16～28 ℃下均能完成全世代，且草地贪夜蛾不同发育阶段的历期除预蛹期外均随着温度的升高而缩短。在16和19 ℃时，草地贪夜蛾各虫态的发育历期及世代历期差异显著（P<0.05，下同），雄蛹历期和产卵前期均相差约10 d。草地贪夜蛾预蛹期在19～25 ℃间的差异均不显著（P>0.05，下同），产卵前期在22～28 ℃间的差异也不显著。在25～28 ℃，草地贪夜蛾除预蛹期、雌蛹历期和雄蛹历期差异显著外，其他虫态历期差异均不显著。

2. 2 草地贪夜蛾各虫态的发育起点温度和有效积温

由表2可知，草地贪夜蛾全世代发育起点温度为10.64 ℃，有效积温为446.38 d·℃。卵、幼虫和雌蛹、雄蛹、产卵前期的发育起点温度分别为8.95、12.29、11.82、11.16和12.86 ℃，预蛹期的发育起点温度最低，为3.86 ℃。幼虫期所需有效积温最高，为155.68 d·℃。

2. 3 草地贪夜蛾发育速率与温度关系的拟合情况

利用Logisitic模型拟合5个温度梯度与草地贪夜蛾各虫态发育速率的关系，结果（表3）表明，草地贪夜蛾除预蛹期外，其他各虫态的发育速率均能较好地呈现Logisitic模型的规律。

2. 4 预计草地贪夜蛾在广西各地区的发生世代数

根据气象资料（广西壮族自治区统计局，2018），查阅南宁、贺州、柳州等主要城市的全年有效积温，根据有效积温法则，计算出草地贪夜蛾在广西各地区的发生世代数。其中，在桂北地区以桂林为代表城市，草地贪夜蛾的发生世代数最少，预计一年发生7+～8代，在沿海地区以北海为代表城市，草地贪夜蛾可在此地一年发生10+～11代（表4）。

3 讨论

本研究结果表明，在16～28 ℃范围内，草地贪夜蛾各虫态除预蛹期外，不同发育阶段的历期均随着温度的升高而缩短。何莉梅等（2019）研究表明，15 ℃时草地贪夜蛾蛹的羽化率极低，且成虫不能产卵繁殖下一代。在本研究中，16 ℃时草地贪夜蛾有部分蛹不能羽化，羽化的成蟲又有部分不能产卵，但仍有成虫可以产卵，完成一个世代。此外，19～28 ℃均适宜草地贪夜蛾生长和繁殖，与何莉梅等（2019）研究认为草地贪夜蛾的最适温度在20～32 ℃相似。由于雌虫要先于雄虫化蛹，且在16、22和28 ℃时雌、雄虫蛹的发育历期差异显著，因此本研究将雌、雄蛹的发育起点温度和有效积温单独计算。

根据草地贪夜蛾各虫态在16、19、22、25和28 ℃的发育历期，计算得出草地贪夜蛾完成一个世代的发育起点温度为10.64 ℃，有效积温为446.38 d·℃，与Schlemmer（2018）研究表明草地贪夜蛾完成一个世代（18～32 ℃）的发育起点温度为12.57 ℃、有效积温为391.01 d·℃，以及何莉梅等（2019）测定的草地贪夜蛾完成一个世代（15～35 ℃）发育起点温度为9.16 ℃、有效积温为680.02 d·℃的结果有所差异，可能与饲养草地贪夜蛾的食物、温度、湿度和光照不同有关。广西属草地贪夜蛾周年繁殖区，同时是粘虫的周年繁殖区。黄芊等（2018）研究表明，通过有效积温法则预测劳氏粘虫在广西的年理论发生世代数为6～8代。本研究中草地贪夜蛾在广西的年理论发生世代为7～11代，与本课题组的室内饲养结果相符。在室内同一温度下，草地贪夜蛾的发育速度明显快于劳氏粘虫。

本研究对广西不同地区草地贪夜蛾的发生世代进行了预测预报，但在实际运用有效积温法则对害虫进行预测预报时，由于食物、湿度、光照和降水等多种环境因素均会对预测结果产生影响，因此在对草地贪夜蛾的实际测报中，还需结合环境等因素加以修正，从而更准确地预测害虫发生期。

4 结论

通过有效积温法则预测草地贪夜蛾在广西的年发生世代为7～11代，发生世代多且全年均可发生，对广西作物生产安全构成严重威胁，应加强预测预报。

参考文献：

广西壮族自治区统计局. 2018. 2018年广西统计年鉴[M]. 北京：中国统计出版社. [Bureau of Statistics of Guangxi Zhuang Autonomous Region. 2018. Guangxi statistical yearbook 2018[M]. Beijing： China Statistics Press.]

郭井菲，赵建周，何康来，张峰，王振营. 2018. 警惕危险性害虫草地贪夜蛾入侵中国[J]. 植物保护，44（6）：1-10. [Guo J F，Zhao J Z，He K L，Zhang F，Wang Z Y. 2018. Potential invasion of the crop-devastating insect pest fall armyworm Spodoptera frugiperda to China[J] Plant Protection，44（6）： 1-10.]

何莉梅，葛世帅，陈玉超，吴秋琳，姜玉英，吴孔明. 2019. 草地贪夜蛾的发育起点温度、有效积温和发育历期预测模型[J]. 植物保护，45（5）：18-26. [He L M，Ge S S，Chen Y C，Wu Q L，Jiang Y Y，Wu K M. 2019. The developmental threshold temperature，effective accumulated temperature and prediction model of developmental duration of fall armyworm，Spodoptera frugiperda[J]. Plant Protection，45（5）：18-26.]

黄芊，蒋显斌，凌炎，蒋婷，龙迪，陈玉冲，符诚强，吴碧球，黄所生，李成，黄凤宽，龙丽萍. 2018. 劳氏粘虫发育起点温度和有效积温研究[J]. 应用昆虫学报，55（5）：865-869.[Huang Q，Jiang X B，Ling Y，Jiang T，Long D，Chen Y C，Fu C Q，Wu B Q，Huang S S，Li C，Huang F K，Long L P. 2018. Developmental threshold temperature and effe-ctive accumulated temperature of Leucania loreyi（Duponchel）（Lepidoptera： Noctuidae[J]. Chinese Bulletin of Entomology，55（5）：865-869.]

姜玉英，劉杰，谢茂昌，李亚红，杨俊杰，张曼丽，邱坤. 2019a. 2019年我国草地贪夜蛾扩散为害规律观测[J]. 植物保护，45（6）：10-19. [Jiang Y Y，Liu J，Xie M C，Li Y H，Yang J J，Zhang M L，Qiu K. 2019a. Observation on law of diffusion damage of Spodoptera frugiperda in China in 2019[J]. Plant Protection，45（6）：10-19.]

姜玉英，刘杰，朱晓明. 2019b. 草地贪夜蛾侵入我国的发生动态和未来趋势分析[J]. 中国植保导刊，39（2）：33-35. [Jiang Y Y，Liu J，Zhu X M. 2019b. Analysis on the occurrence and future trend of the invasion of Spodoptera frugiperda in China[J]. China Plant Protection，39（2）：33-35.]

鲁智慧，和淑琪，严乃胜，赵文杰，姚万福，陈亚平，杨通，姜玉英，桂富荣. 2019. 温度对草地贪夜蛾生长发育及繁殖的影响[J]. 植物保护，45（5）：27-31. [Lu Z H，He S Q，Yan N S，Zhao W J，Yao W F，Chen Y P，Yang T，Jiang Y Y，Gui F R. 2019. Effects of temperatures on the development and reproduction of fall armyworm（Spodoptera frugiperda Smith）[J]. Plant Protection，45（5）：27-31.]

商显坤，黄诚华，魏吉利，潘雪红. 2017. 温度对突背蔗犀金龟蛹发育速率的影响[J]. 植物保护，43（6）：118-122. [Shang X K，Huang C H，Wei J L，Pan X H. 2017. Effects of temperature on the developmental rate of Alissonotum impressicolle pupae[J]. Plant Protection，43（6）：118-122.]

宋洁蕾，李艳丽，李亚红，黄碧芬，康云昌，马庭矗，张澍雷，桂富荣. 2019. 不同杀虫剂对草地贪夜蛾的室内毒杀效果及毒力测定[J]. 南方农业学报，50（7）：1489-1495. [Song J L，Li Y L，Li Y H，Huang B F，Kang Y C，Ma T C，Zhang S L，Gui F R. 2019. Measurements of indoor toxic effects and virulence of different insecticides against Spo-doptera frugiperda[J]. Journal of Southern Agriculture，50（7）：1489-1495.]

喜超，姜玉英，木霖，郝若诗，岳英，李从荣，桂富荣. 2019. 草地贪夜蛾在云南的潜在适生区分析及经济损失预测[J]. 南方农业学报，50（6）：1226-1233. [Xi C，J Y Y，Mu L，Hao R S，Yue Y，Li C R，Gui F R . 2019. The potential distribution analysis and economic loss prediction of Spodoptera frugiperda（J. E. Smith） in Yunnan Province[J]. Journal of Southern Agriculture，50（6）：1226-1233.]

谢殿杰，张蕾，程云霞，江幸福. 2019. 不同温度下草地贪夜蛾年龄—阶段实验种群两性生命表的构建[J]. 植物保护，45（6）：20-27. [Xie D J，Zhang L，Cheng Y X，Jiang X F. 2019. Age-stage two-sex life table for laboratory populations of fall armyworm，Spodoptera frugiperda at diffe-rent temperatures[J]. Plant Protection，45（6）：20-27.]

张孝義. 2002. 昆虫生态及预测预报[M]. 第3版. 北京：中国农业出版社：217-219. [Zhang X Y. 2002. Insect ecology and forecast[M]. The 3rd Edition. Beijing：China Agriculture Press：217-219.]

Ali A，Luttrell R G，Schneider J C. 1990. Effects of temperature and larval dite on development of the fall army worm（Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Annals of the Entomological Society of America，83（4）：725-733.

Glatz J，Plessis D H，Van den Berg J. 2017. The effect of temperature on the development and reproduction of Busseola fusca（Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Bulletin of Entomological Research，107（1）： 39-48.

Hogg D B，Pitre H N，Anderson R E. 1982. Assessment of early-season phenology of the fall armyworm（Lepidoptera： Noctuidae） in Mississippil[J]. Environmental Entomology，11（3）： 705-710.

Johnson C A，Coutinho R M，Berlin E，Dolphin K E，Heyer J，Kim B， Alice L，Jamie L S，  Amarasekare P. 2015. Effe-cts of temperature and resource variation on insect popu-lation dynamics： The bordered plant bug as a case study[J]. Functional Ecology，30（7）： 1122-1131.

Plessis H D，Schlemmer M L，Berg J V D. 2020. The effect of temperature on the development of Spodoptera frugiperda（Lepidoptera：Noctuidae）[J]. Insects. doi：10.3390/insects11040228.

Schlemmer M. 2018. Effect of temperature on development and reproduction of Spodoptera frugiperda（Lepidoptera： Noctuidae）[D]. Evanston： North-West University.

Sparks A N. 1979. A review of the Biology of the fall armyworm[J]. Florid Entomologist，62（2）：82-87.

（責任编辑 麻小燕）