朱雅娟， 杜 娟， 吴彩霞， 李 蕴

(1.中国林业科学研究院 荒漠化研究所, 北京 100091； 2.中国科学院 植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093； 3.鄂尔多斯市森林公安局东胜区分局, 内蒙古 鄂尔多斯 017000)

鄂尔多斯高原位于中国黄河中游的宁陕蒙三省区交界地带，是黄土高原与内蒙古高原的过渡带，总面积为1.30×105km2。高原南部是毛乌素沙地，北部是库布齐沙漠。天然植被从东南部的森林草原、草原、沙地过渡到西北部的荒漠。过去几十年，鄂尔多斯高原土地沙漠化严重[1]。近年来，通过京津风沙源、天然林保护和退耕还林还草等综合治理工程的实施，采取飞播、围栏封育和植树造林等多种措施，使鄂尔多斯高原的植被覆盖率得到大幅提高，风沙危害明显减缓，生态环境显著改善。其中，气候变化和人类活动导致鄂尔多斯高原南部毛乌素沙地的植被生长状况好转[2]。

沙地柏(Sabinavulgaris)是柏科圆柏属的常绿匍匐灌木，中文名叉子圆柏，又名臭柏，高0.3～1 m。它具有耐旱性强的优点，可作水土保持及固沙造林树种[3]。沙地柏群落主要分布在浑善达克沙地、毛乌素沙地、贺兰山、阴山、青海湖环湖沙地、祁连山、天山和阿尔泰山[4]。在鄂尔多斯高原，沙地柏是沙地灌丛的优势物种之一。目前，国内外关于沙地柏的水分生理生态学的研究主要集中在毛乌素沙地，包括生物特征和环境因子两个方面。

沙地柏自身的形态、生理和生态特征对半干旱环境具有特殊适应性，包括枝条异型、叶片异型和苗龄等。例如，沙地柏直立枝的净光合速率和蒸腾速率低于匍匐枝，但是水分利用效率较高。刺叶的净光合速率和蒸腾速率高于鳞叶，但是水分利用效率较低[5]。沙地柏鳞叶的蒸腾失水较小，渗透调节和保水能力较强，耐旱性较高[6]。干旱胁迫下沙地柏通过降低密度、自疏和下部枝叶干枯来维持种群生存。叶片气孔关闭，光合速率与蒸腾速率降低，提高水分利用率。同时，增强渗透调节能力，增加角质层厚度，减少水分散失，从而提高耐旱性[7]。从1，3，5 a，随着苗龄的增加，沙地柏枝叶保水力逐渐增强，3 a沙地柏的瞬时水分利用效率最高[8]。

随着各种环境因素的变化，包括群落演替阶段、降雨、土壤含水量和地形等，沙地柏的形态、生理和生态特征也随之改变。例如，从半固定沙地到固定沙地，沙地柏叶片含水量逐渐降低[9]。随着降雨量的增加，土壤含水量提高，沙地柏叶片水分饱和亏缺和组织密度降低[10]。沙地柏的净光合速率、夜间呼吸速率与土壤含水量显著正相关[11]。沙丘顶部沙地柏的蒸腾速率和叶片水势低于滩地。沙地柏的蒸腾速率主要受气温、相对湿度和光合有效辐射影响[12]。固定沙地、丘间低地、流动沙地和滩地的沙地柏根系均具有水分共享，可以通过提水作用减少水分胁迫，维持较高的蒸腾速率，有利于生态系统的水分平衡[13]。这些研究从不同角度认识了沙地柏对半干旱环境的生理生态适应对策，为沙地灌丛的保护与可持续管理提供了一定的理论依据。然而，目前还未见对于沙地柏液流特征的报道。

水分是影响半干旱区植被生存与生长的主要因素。由于沙地柏是克隆植物，群落盖度逐渐增加，对土壤水分消耗加剧；同时，土壤结皮的发育阻碍雨水入渗，从而导致沙地柏群落衰退[14]。此外，在沙丘顶部不能利用地下水的条件下，过大的密度引起蒸腾耗水，植物处于严重的水分胁迫中，从而发生退化甚至枯死[15]。因此，沙地柏的耗水特征是其在半干旱区生存和生长的关键。通过热扩散(thermal dissipation probe, TDP)技术监测林木的液流可以分析其耗水特征，评估林分的水分平衡[16]。因此，本文研究鄂尔多斯高原沙地柏的液流特征，分析其主要影响因素，以期为沙地灌丛的保护与可持续管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本文的研究地点是内蒙古自治区鄂尔多斯市伊金霍洛旗。该旗地处鄂尔多斯高原东南部(108°58′—110°25′E，38°56′—39°49′N)，位于毛乌素沙地东北缘，海拔范围1 000～1 500 m。具有中温带大陆性气候，年平均气温6.2 ℃，年均降水量358 mm，多集中在6—8月；年均潜在蒸发量2 563 mm；无霜期127～136 d[17]。当地的土壤主要是栗钙土和风沙土。天然植被主要包括沙地柏、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixpsammophila)、中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)灌丛以及本氏针茅(Stipabungeana)和马蔺(Irislacteavar.chinensis)草原等。

1.2 研究方法

沙地柏灌丛位于伊金霍洛旗纳林陶亥镇西部。2018年4月19日，随机选择4株生长健壮的沙地柏，分别测量株高(m)和树干直径(cm)，计算沙地柏木质部横截面面积，结果见表1。

表1 沙地柏样株的基本参数

在每株沙地柏的树干上分别安装一对长度1 cm，直径2 mm的TDP液流探针，加热探针与参比探针垂直间距10 cm。先用塑料泡沫固定探针，再用铝箔包裹密封，减少阳光和雨水等干扰。然后将4对探针与CR1000数采器连接，每1 min采集一次数据，每5 min存储一次数据。根据Granier[18]推导的液流通量与温差系数相关经验公式，计算沙地柏的液流通量Fd〔g/(cm2·h)〕：

Fd=119×10-4

〔(ΔTmax-ΔT)/ΔT〕1.231×3 600

(1)

式中：ΔTmax为昼夜最大温差； ΔT为瞬时温差。

本文的气象数据来自距离研究地点500 m外的内蒙古鄂尔多斯草地生态系统国家野外科学观测研究站，包括气温T(℃)，相对湿度RH(%)，风速V(m/s)，光合有效辐射PAR〔μmol/(m2·s)〕，降水量P(mm)等。计算水汽压亏缺VPD(kPa)，公式为：

VPD=0.611×exp〔17.502/(T+240.97)〕×(1-RH)

(2)

1.3 数据处理

通过Excel 2013计算液流通量并作图。分别用小时均值和日均值分析4株沙地柏的液流通量与各气象因子的关系。通过SPSS 19.0对沙地柏液流通量与各气象因子进行Pearson相关分析、多元线性回归和显著性检验(p<0.05)。

2 结果与分析

2.1 2018年生长季鄂尔多斯生态站的气温和降雨

2018年4月20日到9月18日，鄂尔多斯生态站的日最高气温、日最低气温和日平均气温分别在14.2～33.9，-2.6～20.4，8.4～27.2 ℃之间波动。期间的总降雨量为336.8 mm。日降雨量最高值为8月30日的34.4 mm (见图1)。

图1 2018年生长季鄂尔多斯生态站的气温和降雨特征

2.2 晴天沙地柏液流通量日动态

生长季4—9月晴天沙地柏的液流通量大部分呈单峰曲线，液流的启动时间为7:00—8:00，12:00—14:00达到峰值，19:00以后迅速下降(见图2)。然而，7月21日样株2以及9月16日样株1，3，4的液流通量为双峰曲线，表现出午休现象。5月25日和9月16日样株1具有一定量的夜间液流。晴天液流通量最高值是2.30～23.38 g/(cm2·h)。从月份差异来看，5—8月的液流通量较高，9月次之，4月最低。晴天沙地柏液流通量的日动态与VPD趋势基本一致。

图2 典型晴天沙地柏液流通量与水汽压亏缺(VPD)日动态

2.3 雨天沙地柏液流通量日动态

雨天沙地柏液流的日变化不规律，呈单峰或双峰曲线(见图3)。液流启动时间不固定，从5月10日的7:00—8:00到8月30日的13:00—14:00。5—8月降雨时，液流昼夜变化比晴天较小，夜间液流不明显。雨天液流最高值小于晴天，仅为0.28～17.01 g/(cm2·h)。雨天沙地柏液流通量的日动态与VPD趋势基本一致。

图3 典型雨天沙地柏液流通量与水汽压亏缺日动态

2.4 沙地柏液流通量对降雨的响应时滞

沙地柏液流通量对降雨的响应具有1～4 d的时滞(见图4)。5月10日发生7.0 mm降雨，当日4个样株的液流通量最大值比5月9日降低11.59%～56.91%，次日样株2—4均超过5月9日的水平。6月16日发生6.8 mm降雨，当日样株1，3，4的液流通量最大值比6月15日降低55.66%～77.91%，次日样株3和4恢复；样株2的液流通量最大值仅比6月15日降低92.74%，次日超过6月15日。7月19日发生32.2 mm大雨，当日液流通量最大值比7月18日降低17.49%～66.07%，次日样株2和3恢复，第3 d样株4超过7月18日。然而，8月30日发生34.4 mm大雨后，4个样株的液流通量最大值比8月29日降低30.36%～77.24%；8月31日有0.8 mm降雨，9月1日又发生25.4 mm降雨，这两天的液流通量几乎为零；直到第4 d液流通量才恢复并超过8月29日的水平。

图4 沙地柏液流通量对降雨的响应时滞

2.5 沙地柏液流通量与气象因子的相关性

生长季沙地柏液流通量的小时值与气温、风速、PAR和VPD均呈显著正相关，而与相对湿度呈显著负相关(见表2)。相关关系根据平均值的绝对值排序为：PAR>VPD>相对湿度>气温>风速。由于VPD能够反映气温和相对湿度的协同效应，采用多元线性回归分析得到沙地柏液流通量小时值与风速、PAR和VDP的回归方程(见表3)。

表2 沙地柏液流通量小时值与气象因子的Pearson相关系数(n=3 648)

表3 沙地柏液流通量小时值与各气象因子的回归方程

生长季沙地柏液流通量的日均值与PAR和VPD呈显著正相关，而与相对湿度和降雨量呈显著负相关。样株1和4的液流通量日均值与气温成显著负相关，样株2、样株3和4株的平均值则与气温呈显著正相关。但是，液流通量日均值与风速的相关性不显著(见表4)。相关关系根据平均值的绝对值排序为：PAR>VPD>相对湿度>降雨量>气温。由于VPD能够反映气温和相对湿度的协同效应，采用多元线性回归分析得到沙地柏液流通量日均值与PAR,VDP和降雨量的回归方程(见表5)。

表4 沙地柏液流通量日均值与气象因子的Pearson相关系数(n=152)

表5 沙地柏液流通量日均值与各气象因子的回归方程

3 讨 论

在鄂尔多斯高原的沙地灌丛中，沙地柏的液流通量日动态随而天气变化：4—9月的晴天为单峰曲线，最高值为2.30～23.38 g/(cm2·h)。干旱时沙地柏的部分液流通量为双峰曲线，具有午休现象，这说明它可以通过降低液流通量来减少耗水。本研究的4个沙地柏样株的液流通量差异较大。这种现象可能是沙地柏的个体差异造成的。4个样株的株高、直径与木质部面积的差异可能导致液流通量不同。沙地柏适应干旱的生理机制包括气孔关闭、减缓气体交换速率、降低叶片的蒸腾速率、气孔导度和水势等[11-12]。雨天沙地柏的液流通量为单峰或双峰曲线，最高值仅为0.28～17.01 g/(cm2·h)，明显低于晴天。从季节变化来看，夏季(5—8月)液流通量高于秋季(9月)和春季(4月)。

此外，降雨后1～4 d，沙地柏的液流通量能够恢复或者超过降雨之前的水平，对降雨表现出响应时滞。液流对降雨这种响应在黄土高原的刺槐(Robiniapseudoacacia)、辽东栎(Quercusliaotungensis)、山杏(Armeniacasibirica)[19]、侧柏(Platycladusorientalis)[20]、油松(Pinustabuliformis)和沙棘(Hippophaerhamnoides)[21]中也存在。其中，发生9.6，11.0 mm降雨后，油松和沙棘对降雨的响应时滞分别是1.15，1.76 d[21]。因此，半干旱区木本植物的液流对降雨比较敏感。

在小时尺度上，沙地柏的液流通量与PAR，VPD，气温和风速均呈显著正相关，与相对湿度呈显著负相关。然而，在日尺度上，沙地柏的液流通量与PAR，VPD和气温呈显著正相关，与相对湿度和降雨量呈显著负相关。因此，沙地柏液流的主要影响因子是太阳辐射和水分。太阳辐射是液流的驱动力，决定液流的瞬间变化。它通过提高叶面温度，增大叶片内外的蒸汽压差而加强蒸腾作用[22]。毛乌素沙地其他乔灌木的液流主要也受太阳辐射、气温、相对湿度或风速的影响，例如旱柳(Salixmatsudana)[22-23]、小叶杨(Populussimonii)[23]、白榆(Ulmuspumila)[24]、中间锦鸡儿[25]和沙木蓼(Atraphaxisbracteata)[26]。因此，毛乌素沙地的木本植物的液流变化对环境具有一定的趋同适应。

4 结 论

(1) 鄂尔多斯高原沙地柏的液流通量随天气而变化。晴天呈单峰曲线，干旱时呈双峰曲线；雨天呈单峰或双峰曲线。沙地柏液流通量对降雨的响应具有1～4 d的时滞。

(2) 太阳辐射和水分是沙地柏液流通量的主要影响因素。小时尺度上沙地柏液流通量主要受光合有效辐射PAR，水汽压亏缺VPD，相对湿度，气温和风速影响。日尺度上沙地柏液流通量主要受光合有效辐射PAR，水汽压亏缺VPD，相对湿度，降雨和气温影响。

(3) 建议当地注意沙地柏灌丛的保护，避免因植物过度利用土壤水资源和土壤水资源超载导致的植被衰退，从而确保沙地灌丛的长期稳定。

致谢：感谢内蒙古鄂尔多斯草地生态系统国家野外科学观测研究站提供气象数据。