代松家， 段 斐， 方江平， 龙春林， 周晨霓

(1.中央民族大学 生命与环境科学学院, 北京 100081; 2.西藏农牧学院 高原生态研究所, 西藏 林芝 860000;3.西藏农牧学院 西藏高原森林生态教育部重点实验室, 西藏 林芝 860000; 4.西藏自治区生态安全联合实验室, 西藏 林芝 860000)

森林凋落物的生产与分解不仅是森林生态系统中物质循环的主要途径，同时作为植物生长发育过程中新陈代谢的产物，凋落物在森林生态系统养分循环中也是链接植物与土壤的“纽带”[1-2]。而凋落物的分解最重要的功能之一就是将植物吸收的养分重新释放回土壤，形成土壤养分库[3]，凋落物—土壤生物地化循环相辅相成，相互作用十分复杂，“凋落物—土壤”连续体中两者的相互关系十分紧密[4]。首先，凋落物分解过程中的养分释放对保持土壤肥力、维持土壤结构稳定性、增强土壤微生物活性等方面均具有重要作用[5-6]，提高凋落物分解速率，能够加快土壤营养循环、改善土壤质量。前人相关研究表明，森林年凋落物量显著提高土壤含水量、土壤P和K的含量[7]，而土壤pH值和电导率与凋落物量呈显著负相关[8]。然而，土壤质量的不同必然引起植物生长状况的差异，而这种差异可能首先反应在各个植物器官部位养分元素含量的不同，进而造成凋落物基质质量的差异[9]，而且凋落物基质质量可以显著地影响其分解速率和养分释放动态[2,8-9]。前人在关于土壤立地条件对凋落物分解速率的影响研究中发现，土壤养分含量高的地区凋落物基质N，P易于富集[7]，且土壤理化性质不同，使得土壤中作为分解者的微生物种类、数量也有差异，进而在一定程度上影响凋落物分解[10]，且土壤养分供应和养分循环的正反馈作用是通过凋落物产量的增加而增加[11]。可见，凋落物数量及分解快慢在一定程度上代表了土壤的营养状况[12]，而土壤养分状况又直接或间接地影响着凋落物的生产及分解[13]，深刻剖析森林凋落物分解特征与土壤养分的相互影响机制对于阐明森林生态系统养分循环机理具有重要意义。

目前对于凋落物分解的影响因素的研究，国内外学者多集中在气候[14-15]、凋落物质量[2,8-9]和土壤状况[7-8]等方面，但对于不同立地条件(生境)下凋落物分解特征的研究较少，仅有的少量相关文献也仅限于林窗大小对凋落物分解的影响[16-17]、不同植被类型[3]或不同演替阶段植被凋落物分解特征的差异[9]等。与青藏高原的隆升和地质时期的冷暖变化关系密切的西藏亚高山暗针叶林在西藏分布很广[18]，占全区森林总面积的43%，总蓄积量的61%，是西藏森林资源中最重要的组成部分，具有重要的经济、生态和理论研究价值[19]。海拔高度3 600～4 400 m，冷杉是该区森林群落的主要建群种，是阴坡高山林线的优势树种。由于独特的地理环境和水热条件，该林分表现为树木高大，生长周期持续时间长，林下植物丰富，林分蓄积量高等特征，同时该区域极少受到人类活动的干扰，林分保持了完整性和系统的连续性，是进行天然林凋落物基础研究的“天然实验地”。目前关于西藏原始暗针叶林凋落物的报道仅见于林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)凋落物的生产及养分归还[20]，而关于西藏急尖长苞冷杉林(Abiesgeorgeivar.smithii)凋落物分解的相关研究还未见报道。本研究以藏东南色季拉山为研究区域，以该区域典型亚高山暗针叶林—尖长苞冷杉原始林凋落物为研究对象，分别研究了在不同生境类型下(林内、林外、林缘)凋落物分解动态及养分释放特征，分析在不同的生境条件下凋落物分解速率与土壤养分之间的关系，探讨土壤养分特征对凋落物分解的影响机制，旨在为深入了解高寒高山森林生态系统物质循环过程研究提供基础数据和理论依据。

1 研究区概况

西藏色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大拐弯西北侧、念青唐古拉山与喜马拉雅山接合处的林芝县境内，属念青唐古拉山余脉，山体位于93°12′—95°35′E，29°10′—30°15′N。山体走向主要为西北—东南，形成较大范围的东西坡面。大部分区域处于海拔3 000 m以上，最高峰色季拉山顶海拔5 300 m，最低处位于东坡泊隆藏布峡谷，海拔2 100 m左右。受印度洋季风的影响，气候具有冬温夏凉、干湿季分明的特点。年均降水量1 134 mm，蒸发量544.0 mm，雨季为6—9月份，其中以8月份最为集中，占全年降水的30%。年平均气温6.5 ℃，最冷月平均气温0～2.8 ℃，最热月平均气温11.5～18.2 ℃，无霜期180 d，平均相对湿度60%～80%。土壤以山地棕壤和酸性棕壤为主。急尖长苞冷杉林平均树高33.4 m，平均胸径37 cm，郁闭度0.6～0.8。

2 研究方法

2.1 样地设置

凋落物分解试验选取林内(IF)、林缘(BF)、林外(OF)共3块样地，每一种样地的生境特征及位置详见表1。

表1 样地设置及特征

2.2 凋落物分解试验

凋落物的分解采用网袋法。于2016年11月在1号样地收集新鲜的冷杉林凋落物，在80 ℃烘干至恒重。取15 g的左右凋落物粉碎、过筛，用作化学元素分析(C，N，P，K)以了解冷杉林凋落物养分初始含量。取15 g装入孔径为0.2 mm尼龙纱布制成的分解袋(15 cm×15 cm)内，装入的样品厚度不超过0.5 cm，尽量平铺在网袋里面。将分解袋于2016年12月1号一次性随机放置于这3块试验样地中，埋入地表下15 cm处，如果遇到苔藓层，剥开苔藓层，将分解袋接触土壤，使其尽可能接近自然分解状态。凋落物分解试验需要3×5×12=180袋，考虑到试验进行中分解袋可能损坏，所以预埋分解袋200袋，并依次编号1，2，3……200。在2017年每月月初收回，每个样地收回5袋，每月总共收回3×5=15袋。将收回的样品进行清理，而后置于80 ℃下烘干48 h至恒重，称重计算出凋落物干物质失重率(用留存率表示)及逐月分解率。

在取回凋落物分解袋的同时采集土壤样品，在每种生境类型样地内放置凋落物分解袋处，用100 cm3环刀测定土壤容重，按0—10，10—20，20—40 cm深度采集土壤约200 g，分别装入自封袋中并做好标记。按土层每3个点混合为1份，均为3次重复。拣除石块等杂物后, 每份土样又均匀分成两部分， 一部分放入冰箱(温度4 ℃)用于测定土壤微生物量碳和微生物量氮；另一部分装在土样袋中，运回实验室自然风干用于测定土壤有机碳、全氮、全磷。

2.3 土壤性质测定

土壤容重采用环刀法测定，土壤总有机碳采用高温外热重铬酸钾氧化—容量法，凯氏定氮法测土壤N含量， 钼蓝比色分光光度法测定土壤P含量，火焰光度法测定土壤K含量，土壤微生物量碳、氮的测定采用氯仿熏蒸浸提法[21-22]，且所有样品在48 h内测定。

2.4 数据处理与分析

根据收集器面积的凋落物质量换算为每公顷的凋落量(kg/hm2)，根据逐次测定的数据分析凋落物量的月动态和年总凋落物量；凋落物干物质留存率dw=Mt/M0╳100%，式中：Mt为t月时样品的干物质质量；M0为初始样品干物质质量；逐月分解率DR=dwt-1-dwt；应用Olson指数衰减模型ln(Mt/M0)=-kt拟合求得分解速率常数k(d-1)，t为分解时间。

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验不同生境凋落物留存率、逐月分解率、元素释放率差异是否显著；采用相关分析探讨土壤养分与凋落物分解速率间的关系；采用回归法分析不同生境下凋落物分解过程中逐月分解率与分解时间的关系以及建立不同生境条件下土壤养分影响凋落物分解速率的主导因子方程。

3 结果与分析

3.1 不同生境条件下冷杉凋落物的分解特征

将西藏色季拉山冷杉原始林凋落物分别在3种不同生境中〔林内(IF)、林外(OF)、林缘(BF)〕进行分解试验，结果如图1所示。

图1 不同生境条件下凋落物留存率及逐月分解率动态

不同生境下凋落物分解留存率呈现逐渐下降的趋势，且留存率在不同生境间差异极显著(F=42.166，p=0.000)，总体呈现出林内(59.827±9.69%)<林缘(67.456±7.23%)<林外(86.222±12.94%)的趋势。留存率与分解时间呈现极显著负相关关系(r=-0.472，p=0.004)，本研究共采用9种模型来拟合不同生境样品留存率与分解时间的关系，最终一元多项式方程拟合度最优，拟合方程为：y=99.629-1.587x-0.152x2+0.01x3(R2=0.966，p=0.001)。凋落物的逐月分解速率在不同生境间差异极显著(F=38.21，p=0.007)。不同生境下凋落物的逐月分解速率与分解时间呈显著负相关(r=-0.473，p=0.039)、与生境极显著正相关(r=0.784，p=0.009)，3种生境类型下逐月分解率最大值均出现在5月份，在冬季10—12月分解率较低；而从3个生境条件下凋落物逐月分解率的变异系数(CV)来看，林内(34.83%)<林缘(57.35%)<林外(72.09%)。经回归分析，不同生境下凋落物的逐月分解速率与分解时间的拟合关系为：y=1.943+0.126x-0.014x2(R2=0.967，p=0.003)。

分别采用Olson指数衰减模型对不同生境条件下冷杉凋落物分解过程进行了模拟，拟合效果较好(相关系数均在0.975以上)，同时计算了在不同生境条件下凋落物分解50%和95%的时间(见表2)，结果显示：不同生境条件下(林内、林缘、林外)凋落物分解常数分别为0.028，0.025，0.023；不同生境条件下(林内、林缘、林外)凋落物分解50%需要的时间为2.11，2.52，2.34 a，分解95%需要的时间为8.96，10.01，10.84 a。

表2 不同生境条件下冷杉凋落物分解过程模拟(Olson模型)

3.2 不同生境条件下土壤养分特征

如图2所示，3种生境条件下土壤总有机碳(TOC)含量总体看来表现出林内(58.197±10.237 g/kg)>林缘(39.107±8.614 g/kg)>林外(28.197±6.227 g/kg)的趋势，同一土层不同生境间差异极显著(p<0.01)，而在同一生境条件下不同土层间除了林内0—10 cm土壤TOC差异极显著外(p<0.01)，其他两种生境类型下表层土(0—10 cm)与下层土壤(10—40 cm)之间差异不显著(p>0.05)(见图3)。

注：图中不同小写字母表示同一土层不同生境间差异显著； 不同大写字母表同一生境不同土层间差异显著。下同。

土壤N含量总体趋势与TOC相似，林内(1.415±0.06 g/kg)>林缘(1.006±0.04 g/kg)>林外(0.715±0.01 g/kg)，同一土层不同生境间差异极显著(p<0.01)，同一生境条件下不同土层间差异也极显著(p<0.01)(见图3)。土壤P含量总体大小呈现林外(0.236±0.012 g/kg)>林缘(0.198±0.008 g/kg)>林内(0.168±0.003 g/kg)，最大值出现在林外生境0—10cm(0.212±0.011 g/kg)，表层土(0—10cm)中林外生境极显著高于其他两种生境(p<0.01)，10—20 cm土层林外生境显著高于其他两种生境类型(p<0.05)，20—40 cm土层中林缘生境极显著高于其他两种生境类型(p<0.01)；从同一生境不同土层来看，林内和林缘生境下不同土层间差异均为极显著(p<0.01)，林外生境仅有表层土(0—10 cm)与下层土壤(10—40cm)差异极显著(p<0.01)，其他两种生境条件下不同土层间差异均极显著(p<0.01)(见图2)。而土壤微生物量碳SMBC林内生境下含量显著高于林缘和林外生境(p<0.01)，从不同土层来看，3种生境类型表层土(0—10 cm)SMBC含量(388.017±56.94 mg/kg)显著高于10—40 cm土壤(p<0.01)(见图3)。3种生境条件下土壤微生物量氮SMBN含量在不同土层间差异均极显著(p<0.01)，同一土层3种生境条件间差异也极显著(p<0.01)(见图3)。

图3 不同生境条件下土壤微生物量碳(SMBC)、土壤微生物量氮(SMBN)含量特征

3.3 不同生境条件下凋落物分解与土壤养分库之间的关系

设林内凋落物分解速率(DRIF)为Y1，林外凋落物分解速率(DROF)为Y2，林缘凋落物分解速率(DRBF)为Y3；设土壤总有机碳含量(TOC)为x1，土壤全N含量为x2，土壤全P含量为x3，土壤微生物量碳(SMBC)含量为x4，土壤微生物量氮(SMBN)含量为x5，WC∶WN值为x6，WC∶WP值为x7，WN∶WP值为x8，然后分别将Y1，Y2，Y3与x1—x7进行Spearman秩相关分析(如表3所示)。不同生境条件下凋落物分解速率与其对应的土壤养分特征之间关系紧密。

表3 不同生境条件下凋落物分解速率与土壤养分之间Spearman秩相关系数

3种生境条件下除了WN∶WP值与分解速率不相关外，其他土壤养分指标均与凋落物分解速率呈现显著(p<0.05)或极显著相关(p<0.01)关系。其中除了WC∶WP值与凋落物分解速率呈现负相关关系外，其余土壤养分指标与凋落物分解速率间均呈现正相关关系。从不同生境分别看来，林内生境中与凋落物分解速率呈现极显著相关的土壤养分因子有土壤TOC含量(r=0.302 2，p<0.01)，N含量(r=0.268 6，p<0.01)，SMBC含量(r=0.274 9，p<0.01)，SMNB含量(r=0.367 0，p<0.01)以及WC∶WN值(r=0.002 9，p<0.01)；林外生境中与凋落物分解速率相关性最大的为土壤TOC含量(r=0.512 8，p<0.01)，其次为WC∶WP值(r=-0.394 4，p<0.01)；林缘生境中与凋落物分解速率相关性最大的也是土壤TOC含量(r=0.491 1，p<0.01)，其次为WC∶WP值(r=-0.433 6，p<0.01)。根据相关分析结果，选择与凋落物分解速率极显著相关或者显著相关的土壤养分因子进行逐步回归分析，得到3种生境条件下凋落物分解速率受土壤养分影响的主导因子方程(见表4)，均达到极显著水平。

表4 不同生境条件下凋落物分解特征主导因子方程

4 讨论与结论

4.1 讨 论

(1) 不同生境条件下冷杉凋落物分解特征。本研究中3种生境类型下凋落物逐月分解速率均呈现出雨季分解快(5—9月)、旱季分解慢(10—1月)，前期分解快(2—9月)，后期分解慢(10—1月)的特征。这与前人相关研究结果基本一致[9]。在分解前期，特别是旱季的12至翌年1月，为藏东南一年中最冷时节，温度低，降雨量少，微生物活性低，因淋溶作用和微生物代谢引起的凋落物质量损失少；而在高温多雨的夏季(7—9月)，生物代谢和淋溶作用增强，凋落物分解速率加大；而在分解后期(10—1月)，随着凋落物中易分解物质的消耗殆尽，难分解的物质大量积累，分解者可利用的物质减少，同时凋落物中的生物开始出逃或者死亡，分解速率进一步降低[23]。从凋落物分解过程中干物质留存率来看，总体呈现出林内(59.827±9.69%)<林缘(67.456±7.23%)<林外(86.222±12.94%)的趋势，可以看出总体分解速率呈现林内>林缘>林外的趋势，这可能与不同生境条件下微气候环境(光照、温度、湿度)、土壤生物及土壤肥力不同有关。吴鹏等[15]对东北地区森林凋落叶分解速率与气候、林型、林分光照的关系研究中发现，气候因子(热量和水分)对分解速率有较强的解释力，但是气候对分解速率的影响很大程度上是通过与林型、林冠透光率的协同作用而实现的，所以在考虑凋落物分解速率影响因素时应尽可能考虑生物因素和非生物因素以及它们之间的共同作用[16]。而从3个生境条件下凋落物逐月分解率的变异系数(CV)来看，林内(34.83%)>林缘(57.35%)>林外(72.09%)，可见凋落物分解在林内生境下的稳定性要好于林缘和林外，凋落物稳定分解，说明其分解所需的各方面环境条件(热量、水分、土壤生物及其活性等)变动不剧烈，而林缘和林外生境中由于林冠覆盖度的不同，直接导致水热条件的不同，进而影响凋落物分解特征，特别是林外生境变异程度最大，是因为该生境条件下几乎为裸地，没有林冠覆盖，加之高原天气多变导致其微气候条件也多变。根据前人的研究结果，林分生境对凋落物分解的影响在生长季和非生长季有不同的效果，吴庆贵等[16]在对川西亚高山森林林窗对凋落物分解影响的研究中发现，总体上林窗加快了岷江冷杉凋落叶的分解，在生长季节凋落物分解速率随林窗面积增大而减慢，非生长季则刚好相反。在本研究中，3种不同林分生境可类比为林窗面积大小不同的环境条件，林内、林缘、林外生境中林窗面积逐渐增大，则藏东南亚高山暗针叶林和川西亚高山暗针叶林研究结果基本一致。本研究中根据Olson指数衰减模型对不同生境条件下冷杉凋落物分解过程的模拟结果，凋落物半衰期和周转期均表现为：林下<林缘<林外的趋势，这与前面不同生境下的总体分解速率变化规律一致。徐波等[24]对九寨沟4种典型树种凋落叶在林下及高山湖泊中的分解研究中发现，凋落物在林下分解速率要显著高于水体生境，这与本研究中林下生境分解速度最快的结果一致。本研究中藏东南急尖长苞冷杉林凋落物在林内分解50%和分解95%的时间分别为2.11 a和8.96 a，低于四川贡嘎山峨眉冷杉[3](3.69，15.93 a)、九寨沟油松[24](4.07，27.21 a)、四川阿坝州毕棚沟岷江冷杉[25](3.27，14.12 a)，可见由于凋落物分解是一个受自身性质和外界环境因素共同作用的复杂过程[24]，不同区域的针叶林均呈现不同的分解特征，今后应加强对不同地区、不同环境条件下凋落物分解的影响机制研究。

(2) 不同生境条件下冷杉凋落物分解特征与土壤养分的关系。凋落物的分解过程是联系植被和土壤的纽带，在分解过程中植物养分需求量、土壤养分供应量及养分的归还量之间可以进行相互调节，从而加剧了凋落物—土壤养分之间的相互关系的复杂性[26-27]。本研究表明，3种不同生境条件下由于成土条件、微环境气候等差异，造成了土壤养分在空间上的显著差异(图2—3)。而凋落物分解进程中分解者(土壤动物和微生物)必需的能量来自于凋落物本身或土壤[28]，同时土壤养分还间接改变凋落物分解时的微环境进而影响凋落物分解[29]。本研究中，3种生境条件下，土壤总有机碳含量(TOC)，WC∶WN值与凋落物分解速率关系最为紧密，这与前人相关研究结果一致[8-9]，原因是C是组成有机质的主要元素，为分解者提供可利用的能源，而WC∶WN值从理论上是控制凋落物分解进程中N释放与否的关键因素，土壤WC∶WN值通常能反映土壤N矿化的能力及土壤微生物群落结构[30]，因为只有当微生物的N需求被满足以后才可能释放N元素[2]。特别指出的是，本研究中在林外和林缘生境中，WC∶WP值与凋落物分解速率的相关性要大于林内生境，说明在林外和林缘生境中WC∶WP值更能影响凋落物的分解，因为林外和林缘土壤P元素含量相对林内更高，有研究表明在分解过程中养分更容易从高质量的凋落物转移到低质量的生境中[31-32]，相反地，凋落物在P元素含量较高的生境中分解，养分释放速率肯定要低于元素含量低的生境，故而也更能影响凋落物分解速率。土壤微生物量碳(SMBC)在林内和林缘生境中和凋落物分解速率均呈现极显著正相关的关系(p<0.01)，在林外生境中与凋落物分解速率呈现显著正相关关系(p<0.05)；而土壤微生物量氮(SMBN)在林内生境中与凋落物分解速率呈现极显著正相关关系(p<0.01)，在林外和林缘生境中与凋落物分解速率呈现显著正相关关系(p<0.05)，且平均相关系数表现为rSMBN(0.284 3)>rSMBC(0.202 5)，可见土壤微生物的活动对凋落物分解有显著的影响，特别是微生物量氮(SMBN)。

4.2 结 论

通过对藏东南急尖长苞冷杉林凋落物在3种生境条件下(林内、林外、林缘)的分解试验发现，3种生境下凋落物分解均符合Olson指数衰减模型，且分解速率总体上呈现出林内>林缘>林外的特点，生境类型对凋落物分解进程中元素释放速率有显著影响。3种不同生境土壤养分在空间上差异显著，土壤总有机碳含量(TOC)，WC∶WN值与凋落物分解速率关系最为紧密，WN∶WP值与分解速率不相关，总之，凋落物分解环境条件的差异显著地影响着凋落物的分解特征，凋落物—土壤生物地化循环紧密联系，土壤养分作为凋落物分解环境的关键因子，其与凋落物分解特征之间的相互作用的复杂性使得生境的作用效应亦变得更加复杂。