张峰,郑卫江,姚文

(南京农业大学动物科技学院,江苏 南京 210095)

铜元素是能量产生、血管生成、铁的吸收以及其他细胞过程中必需的微量元素[1],参与畜禽正常心脏功能,结缔组织发育,髓鞘形成,角质化和组织色素沉着,是动物细胞中某些主要的氧化酶类的辅因子[2]。铜在机体组织中储量从高到低依次为肝脏、脑、肾脏、心脏,其低储量、均衡分布和高排泄,避免了组织中由于过量铜积累而产生毒性作用[3]。小肠上皮细胞是铜吸收的第一道屏障(对铜的吸收能力依次是十二指肠、空肠、回肠)[4]。肠道上皮细胞吸收的铜通过门静脉转移到肝脏,过量的铜通过胆汁重新进入肠腔,随粪便排泄或重吸收。到达肝脏的铜,通过铜转运蛋白(CTR1)进入肝细胞[5],与细胞质中铜转运伴侣蛋白,如铜伴侣蛋白(CCS)、细胞色素c装配蛋白(COX17)、铜分泌伴侣蛋白(ATOX1)等螯合以被特定功能的蛋白利用[6]。CCS将铜运送并插入铜锌-过氧化物歧化酶(CuZn-SOD)以激活其伴侣蛋白(SOD1)产生抗氧化作用。肝脏内铜过量时,P型ATP酶(ATP7B)将铜跨膜转运至铜蓝蛋白(CP),CP是肝细胞产生的多铜氧化酶,主要分泌至循环系统[7],也可分泌入胆汁,以维持肝脏铜状态平衡和稳定[8]。饲喂不同铜水平(5～6 mg·kg-1和225 mg·kg-1)日粮断奶仔猪肝脏Ctr1、Atp7a、Ccs及Sod1基因表达水平无显著差异,但饲喂高铜(225 mg·kg-1)日粮断奶仔猪肝脏中Atp7b和Atox1基因表达水平显著上调,Cox17基因以及十二指肠组织中Atox1基因显著下调[9-10]。而日粮以及饮水中铜水平对啮齿动物肝脏中Cp基因表达水平无显著影响[11]。

动物对高铜的耐受性与物种密切相关。……