范俊功，王鹏华，陈向阳，张侃，林庆乾，侯建华

(河北大学 生命科学学院，河北 保定 071002)

生物多样性随纬度梯度变化是自然界的重要现象[1].生物群落的物种组成、分布及其成因一直是生物地理学和物种保护的核心议题之一[2].鸟类是行动能力强、分布范围广、种类数量最多的陆生脊椎动物类群[3]，其物种丰富度及分布的地理格局尤其受到人们关注[3-5].大量研究讨论了能量[6-7]、水[7-8]、历史因素[9]、习性[10-12]等因子对相对较大或孤立系统下的鸟类物种丰富度及地理格局的影响.由于物种的分布模式和丰富度会随着季节的更替而发生变化[3].而冬季对于鸟类来说更可能是一种制约[13]，因此探究冬季鸟类群落的分布对了解冬季鸟类栖息地选择和鸟类保护至关重要[14-16].

太行山是起自北京西山，向南延伸至河南与山西交界地区的王屋山，西靠山西高原，东临华北平原的南北走向山脉，位于中国地形第2阶梯的东缘，也是黄土高原的东部界线.地质地貌独特，是我国重要的野生动物栖息地.目前关于太行山鸟类群落的研究报道较少，仅侯建华[17]对河北太行山北段的小五台山西台夏季鸟群落结构作了研究报道，牛红星[18]对河南省太行山国家级猕猴自然保护区的鸟类区系做了调查，其他地区尚未见相关报道.因此，2018年1月和12月对河北太行山南段冬季鸟类群落的多样性与分布进行了调查研究，以期为中国太行山地区鸟类资源的保护提供科学依据.

1 研究地概况

河北太行山南段(113°27′～114°35′E；36°18′～38°16′N)位于石家庄市、邢台市和邯郸市的西部山区，区域南北狭长(最大长度220 km，最大宽度90 km)，面积10 580 km2，是河北省与山西省和河南省的行政交界地区.气候属暖温带大陆性季风气候，四季分明，年均气温5～11 ℃，年降水量503～673 mm.地质地貌为低山丘陵带，西高东低.植被结构较为单纯，多以小片纯林和灌草丛为主，主要野生植物包括刺槐Robiniapseudoacacia、荆条Vitexnegundo、酸枣Ziziphusjujuba等木本和黄花蒿Artemisiaannua等草本植物，冬季全部枯黄落叶.

2 研究方法

2.1 样地设置

以河北太行山南段为调查单元，利用系统抽样的方法从北到南依次布设11个10 km ×10 km调查样区，样区编号由北至南依次为1—11号，样区分布见图1.

图1 河北太行山南段调查单元及样区分布Fig.1 Distribution of survey units and sample areas in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Prorince

1号样区：位于石家庄市鹿泉区西北(114°12′03″～114°19′26″E；38°05′29″～38°11′08″N)，平均海拔310 m.地貌为低山沟壑区，主要树种为栓皮栎Quercusvariabilis、刺槐等，主要植被类型为低矮荆条灌丛及荒草丛，有较大面积矿坑.样区内无较大河流及水库.

2号样区：位于石家庄市井陉县南障城镇以南(114°00′44″～114°07′59″E；37°49′19″～37°54′60″N)，平均海拔520 m.地貌为低山沟壑区，主要林地为2～3年刺槐林，间布野皂角Cassiamimosoides灌丛及荒草丛.甘陶河穿区而过.

3号样区：位于石家庄市元氏县南佐镇以南2 km(114°17′14″～114°24′12″E；37°43′43″～37°49′31″N)，平均海拔140 m.地貌为低山丘陵，主要植被类型为农田果园及酸枣灌丛.八一水库位于样区东北.

4号样区：位于石家庄市赞皇县土门乡和黄北坪乡(114°10′38″～114°17′50″E；37°33′06″～37°38′52″N)，平均海拔360 m.地貌为低山沟壑区，主要林地为刺槐纯林，间布野皂角、酸枣灌丛和荒草丛.白草坪水库位于样区西北.

5号样区：位于邢台市临城县石城乡(114°16′36″～114°23′49″E；37°23′03″～37°28′45″N)，平均海拔为170 m.地貌为低山丘陵，主要植被为农田果园及酸枣灌丛.临城水库位于样区东北.

6号样区：位于邢台市邢台县浆水镇(113°54′25″～114°01′44″E；37°06′10″～37°12′00″N)，平均海拔600 m.地貌为低山沟壑区，主要植被为农田果园及酸枣灌丛.浆水川大河穿区而过.

7号样区：位于邢台市邢台县龙泉寺乡(114°04′48″～114°11′54″E；37°00′18″～37°06′06″N)，平均海拔550 m. 地貌为低山丘陵，主要植被类型为农田及人工栽植侧柏林.朱庄水库位于样区东南.

8号样区：位于邯郸市武安市大同镇(114°10′57″～114°17′54″E；36°43′55″～36°49′48″N)，平均海拔210 m.地貌为低山丘陵，主要植被类型为农田及酸枣荒草灌丛.马会河穿区而过.

9号样区：位于邯郸市武安市阳邑镇北2 km(113°50′12″～113°57′55″E；36°44′14″～36°50′07″N)，平均海拔679 m.地貌为低山丘陵，主要植被类型为农田及低矮酸枣，荆条灌丛，样区内无较大河流及水库.

This work was supported by a Hong Kong RGC-GRF Grant (Grant No. HKU 705812P), and National Natural Science Foundation of China (Grant No. 11374247, 11204231, 21373156).

10号样区：位于邯郸市涉县鹿头乡(113°39′13″～113°45′45″E；36°38′50″～36°44′34″N)，平均海拔810 m.地貌为低山沟壑区，主要林地为栓皮栎纯林，间布农田及酸枣、荆条灌丛，样区内无较大河流及水库.

11号样区：位于邯郸市峰峰矿区(114°12′31″～114°19′53″E；36°23′02″～36°28′53″N)，平均海拔115 m. 地貌为低山丘陵，主要植被类型为农田及酸枣灌丛.东武仕水库位于样区东南.

2.2 调查方法

采用样线法对调查单元各个样区内的鸟类进行调查，即结合样区内的地形及生境，在每个样区内分层布设10条长度5 km互不交叉且平行距离不小于2 km的调查样线，选择天气晴朗、空气状况良好的上午和下午(7：30～10：30和14：30～17：30)，以1.5 km/h的速度步行穿过样线，用8×40的双筒望远镜观察并记录沿线看到和听到的鸟类物种和数量[19]，同时用长焦相机拍摄物种照片.采用文献[20-21]的方法分别对记录鸟类的种类、分布型和居留型进行分类整理.

2.3 统计方法

鸟类数量等级按照鸟类个体数占总个体数的百分比(P)分级，P≥10%为优势种，1%≤P<10%为常见种，0.1%≤P<1%为稀有种，P<0.1%为罕见种[22].

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)分别计算调查总单元及各样区鸟类群落的多样性和均匀度情况[23-24]，计算公式为

H′=-∑PilnPi，J=H′/lnS，

式中，Pi为第i物种个体数与所有个体数的比值，S为总的物种数.

不同样区之间鸟类种类和数量的转换率选用Sørensen(Si)相似性系数测定.计算公式为

Si=2D/(A+B)，

Beta多样性分解采用Baselga基于Sørensen指数系统提出的分解方法(简称BAS法),将Beta多样性分解为周转分组βsim及嵌套分组βsne，其中, 物种周转表示不同群落间的物种替换，而物种丧失会导致群落间物种丰富度产生差异；物种嵌套指当物种丰富度差异沿着某一梯度呈现出有序排列时, 拥有较少物种的群落将是拥有较多物种的群落的子集[25].计算公式为

式中，a为共有物种数,b和c分别是2个群落各自特有的物种数.

统计计算软件使用Excel 2010和SPSS 20.

3 结果

3.1 群落组成

河北太行山南段冬季共记录鸟类84种48 850只，隶属于15目33科59属，其中留鸟(R)33种(39.3%)，夏候鸟(S)14种(16.7%)，冬候鸟(W)13种(15.5%)，旅鸟(P)24种(28.5%).优势种2种，即麻雀Passermontanus和棕头鸦雀Sinosuthorawebbiana，优势种鸟类个体数分别占总个体数的46.1%和10.0%；常见种13种，包括喜鹊Picapica、豆雁Anserfabalis、白骨顶Fulicaatra等，常见种鸟类个体数占总个体数的35.9%；稀有种19种，包括燕雀Fringillamontifringilla、山鹛Rhopophiluspekinensis、山斑鸠Streptopeliaorientalis等，稀有种鸟类个体数占总个体数的6.6%；罕见种50种，包括斑嘴鸭Anaszonorhyncha、松鸦Garrulusglandarius、灰鹡鸰Motacillacinerea等，罕见种鸟类个体数占总个体数的1.3%.另外，国家Ⅰ级重点保护动物1种，即黑鹳Ciconianigra，国家Ⅱ级保护动物9种，“国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录”的鸟类55种.列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ的鸟类9种.

3.2 群落物种多样性

河北太行山南段调查单元Shannon-Wiener多样性指数(H′ )为2.25，Pielou均匀度指数(J)为0.51；各样区H′值和J值最高的是4号样区(2.70和0.76)，最低的是8号样区(1.50和0.42).各样区多样性指数及变化见表1和图2.

表1 河北太行山南段各调查样区鸟类多样性

图2 河北太行山南段各样区鸟类多样性指数对比及趋势Fig.2 Comparison and trend of bird diversity index in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

在河北太行山南段11个样区中，物种数和个体数最多的均为11号样区(46种，12 295只)，物种数最少的是1号样区(25种)，个体数最少的是2号样区(869只).11个样区中均有分布的物种有8种，即环颈雉Phasianuscolchicus、灰喜鹊Cyanopicacyanus、喜鹊、大山雀Paruscinereus、山鹛、山噪鹛Garrulaxdavidi、麻雀和金翅雀Chlorissinica；仅有1个样区有记录的鸟类有24种，即灰雁Anseranser、小天鹅Cygnuscolumbianus、针尾鸭Anasactua等.从群落多样性分布来看，河北太行山南段冬季鸟类物种数及个体数从北到南呈现上升趋势，其中鸟类个体数上升最为显著.各样区鸟类个体数和分布变化见图3和图4.

图3 河北太行山南段各样区鸟类个体分布Fig.3 Histogram of bird individuals distribution in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

图4 河北太行山南段各样区鸟类物种分布Fig.4 Histogram of bird species distribution in the southern section of Taihang Mountains of Hebei Province

3.3 群落相似性

调查样区间鸟类群落的相似性见表2. 由表2可知，各样区之间相似性最高的是4号和9号样区(0.91)，相似性最低的是3号和11号样区(0.43).

表2 样区间鸟类群落的相似性

3.4 Beta多样性分解

BAS法分解Beta多样性结果见表3.由表3可知，调查单元整体周转组占优势，表现为具有整体保护价值.2号和8号样区，6号和11号样区具有较高的周转分组(0.455和0.450)，1号和11号样区具有较高的嵌套分组(0.248)，各样区间鸟类群落Beta多样性分解见表3.

表3 Beta多样性周转分组及嵌套分组

4 讨论

4.1 群落组成

在河北太行山南段记录到的84种冬季鸟类中，留鸟种类数最多(33种)，占总种类的39.3%，由此可见，河北太行山南段冬季鸟类群落以留鸟为主.此外，本次调查还记录到了包括白鹭Egrettagarzetta、燕隼Falcosubbuteo等13种居留期新记录种(表4).由此可见，林鸟表现出更大的分布范围，这很可能与调查单元特殊的地理位置有关.同时冬候鸟对越冬地的环境质量要求较低[3]，这是否预示随着全球气候变暖，某些夏候鸟的越冬地正在向高纬度地区迁移，还有待进一步研究.

表4 河北太行山南段冬季鸟类居留期新纪录及分布

4.2 群落多样性与变化

在河北太行山南段11个调查样区中，最南端的11号样区记录到的鸟类物种数和个体数均最多，最北端的1号样区物种数最少，2号样区个体数最少；河北太行山南段由北到南，鸟类的物种数及个体数呈现上升趋势，其中以个体数上升最为显著.这与在全球和大洲空间尺度上观察到的鸟类物种丰富度与纬度呈负相关的规律[3,26]相符合.

各样区的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均由北至南逐渐降低，与纬度呈正相关(图4).形成这一现象的原因很可能与部分鸟类的迁徙行为造成南部部分种类个体数显著增多，造成鸟类个体数分布不均匀有关.

4.3 群落分布状况

以37°N为界，北方7个样区(1、2、3、4、5、6、7号样区)记录到鸟类71种18 844只，占总物种数的84.5%和总个体数的38.6%，而南方4个样区(8、9、10、11号样区)记录到鸟类61种30 006只，分别占总物种数的72.6%和总个体数的61.4%，同时北方7个样区的Beta多样性周转组均值高于南方4个样区(0.252>0.222)，而南方4个样区的Beta多样性嵌套组均值高于北方7个样区(0.114>0.084)，这表明冬季太行山南段37°N以北的鸟类群落物种丰富度更容易受某一种或几种物种的迁移而产生变化，而37°N以南的鸟类群落中物种较少群落更可能是物种较多群落的子集，群落物种丰富度相对稳定.

同一区域的鸟类群落差异是由多种环境因子共同作用的结果[3]，中高纬度地区的冬季气温下降，食物匮乏等因素对于鸟类来说是一种限制[13]，大多鸟类应对这种限制都有着不同的对策，主要表现为居留型差异[22].不同居留型的鸟类对越冬地生境的要求和依赖程度也不同，几乎不迁徙的留鸟对特定的环境依赖程度很高，相比而言，冬候鸟对越冬地和旅鸟对经停地的环境依赖度较低[3].本研究结果表明：除了大尺度上鸟类物种丰富度存在地理分布差异外，河北太行山南段小范围内的冬季鸟类种类和个体数也存在较为明显的分布差异.