高弘扬 周良云 罗碧

摘要：乙烯是一种与胁迫响应有关的激素，在植物生长发育和对环境信号的反应中起着关键作用。乙烯参与种子萌发、叶片与花的脱落、组织器官衰老、果实成熟、单性花性别决定等生理过程的调控，并且对生物和非生物胁迫的应对有重要作用。综述乙烯生理作用和乙烯生物合成及信号转导的最新研究进展，同时对乙烯在植物逆境响应中的作用进行探讨。

关键词：植物;逆境胁迫;乙烯;逆境响应;信号转导

乙烯是一种小分子气体植物激素，对植物的生长发育有重要的影响[1]。在维管植物中，乙烯是通过杨氏循环合成的，直接前体为1-氨基环丙烷羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylate，简称ACC），通过ACC氧化酶（ACO）的催化被分解为乙烯、二氧化碳、氰化氢。由于乙烯是一种气态植物激素，直接使用存在困难，因此在实际使用中往往用乙烯利（ethrel）来代替气态乙烯。乙烯利，即2-氯乙基磷酸（2-chloroethyl phosphoric acid，简称CEPA），是一种人工合成的植物激素，在pH值高于4的环境下会自动分解并产生乙烯，且pH值越高，乙烯生成速率越快。同时，乙烯利容易被植物吸收，在植物细胞中pH值一般均大于4，因此，乙烯利能在植物细胞内自动分解产生乙烯。

1 乙烯的生理作用

乙烯抑制根茎伸长，使下胚轴或根茎变粗，并促进侧根的形成，这一过程有助于幼苗破土而出。在陆生植物上，乙烯对茎的伸长表现为抑制作用，促使茎增粗;而在水生或半水生植物上，乙烯表现为促进茎伸长，被水淹没会刺激茎秆合成ACC，从而在茎秆内积累乙烯，直至茎秆伸长出水。这说明乙烯对根茎的作用具有两重性。在模式植物拟南芥上，乙烯刺激的主要表现是三重反应：下胚轴变粗变短、茎秆变粗、顶端钩状芽弯曲加剧[2]。在对乙烯传导通路进行研究时，三重反应常被用于检测突变体是否对乙烯敏感。

乙烯对于多种植物器官的成熟和衰老均有重要的调节作用。乙烯能促进花的开放，并增加瓜类等品种的雌花数量[3]。乙烯被视为一个多功能的植物激素，可调节生长和衰老。乙烯还能促进果实成熟，这一催熟作用早已被广泛应用于番茄、香蕉、芒果等农产品中，通常在运送到位后才集中用乙烯催熟，乙烯的利用为这类产品的运输和销售提供了便利。乙烯通过提高细胞膜的通透性，加强果实的呼吸作用，进而实现果实的催熟目的。乙烯还是调节植物器官衰老、脱落的重要激素，并被认为是诱导叶片衰老脱落的重要物质，在生产中被用于脱去棉花等作物的老叶，进而改善作物光照、通风条件，提高作物产量。可根据其浓度、施用时机和植物种类促进或抑制生长和衰老过程。低浓度的乙烯可以增加叶片面积，而高浓度的乙烯会达到抑制效果[4]。乙烯调控着叶、花、果实的发育。它也可以促进、抑制或诱导衰老，这取决于最佳或次優乙烯浓度[5]。

乙烯合成与转导过程受多种因子转导和调控，同样，乙烯也对多种植物激素具有拮抗或促进作用。根据相关研究，乙烯与五大植物激素中的其他4种激素[生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸（ABA）]均有交互作用[1]。目前已经被报道的能够诱导植物内源乙烯合成的外界因子有外源乙烯、生长素、细胞分裂素、Ca2+、机械损伤、病原体侵染、果实成熟、胁迫因子等。

根据拟南芥三重反应的结果，研究发现很多根部特异乙烯不敏感突变体的生长素合成、转运也有缺陷，生长素能够抑制植物根的伸长，而这与三重反应中下胚轴变短、变粗的结果相符合，说明乙烯可能参与了生长素的调节[6]。后续又发现WEI2、WEI7等2个乙烯不敏感突变体，而WEI2、WEI7与生长素的合成密切相关，因此确认了乙烯与生长素之间的调控关系，乙烯能激活WEI2与WEI7，进而促进生长素的合成[7]。同时，生长素能促进ACC合成酶（ACS）的表达[8]，如上文所述，ACS是乙烯生物合成前体ACC合成的关键酶。相似的，细胞分裂素能够增强ACS蛋白的稳定性[9]，对乙烯合成具有促进作用。有报道指出，赤霉素能正向调节乙烯合成酶基因FsACO1，并能促进三重反应中的弯曲现象[10]。在赤霉素信号通路中，一个重要蛋白——DELLA蛋白，根据Calvo等的研究，乙烯处理能够提高DELLA蛋白的稳定性，因此对赤霉素有促进作用[10]。与其他三者不同的是，脱落酸受乙烯的负向调控，乙烯是脱落酸的负调控因子[11]。

2 乙烯的生物合成及其信号转导

植物内源乙烯合成自杨氏循环，或称蛋氨酸环，乙烯合成的真正前体就是蛋氨酸。在植物体内蛋氨酸的硫（甲硫基）被不断重新循环成蛋氨酸，蛋氨酸消耗的氨基丁酸则由腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）中的核糖来补充，虽然植物体内蛋氨酸含量较低，但能持续循环生成乙烯，故称蛋氨酸环。因此，构成乙烯分子的2个碳原子来自于蛋氨酸的3、4位碳，也就是ATP核糖残基的4、5位碳。蛋氨酸是一种非极性α-氨基酸，是乙烯的前体。蛋氨酸通过3种关键的酶促反应以线性方式转化为乙烯：（1）腺苷蛋氨酸合成酶催化蛋氨酸的转化为S-腺苷甲硫氨酸（S-adenosyl-L-methionine，简称SAM）;（2）氨基环丙烷羧酸合成酶（1-AAnnocyclopropane-1-carboxylate synthase，简称ACS）将SAM转化成氨基环丙烷羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase，简称ACC）;（3）ACC氧化酶（ACO）氧化ACC并释放出乙烯、CO2、氰化物。在植物体内的乙烯合成中有3个重要的酶，分别是腺苷蛋氨酸（SAM）合成酶（SAMS）、ACC合成酶（ACS）、ACC氧化酶（ACO）。在三者中，ACS是植物内源乙烯合成的限速酶，而ACO则是组成性的，不构成乙烯生物合成的限速酶[12]。ACC转化为乙烯是氧依赖的，因此在厌氧条件下乙烯的形成完全被抑制。而SAMS基因属于管家基因，它的转录物水平与乙烯水平并不相关，只有一部分SAM会被用于产生ACC，因此SAM在植物内源乙烯合成中并不占中心地位。ACO基因的转录水平与乙烯合成不完全一致，而ACS的转录水平则与乙烯合成相一致[13]。胡花丽等也发现，暴露于外源乙烯的桃果，ACC合成酶（ACS）活性增强，ACO活性提高不如ACS明显，最终内源乙烯生成量增加[14]。ACS与ACO是乙烯生物合成的关键酶。

内质网相关乙烯受体（ETR）可感知乙烯。在拟南芥中，ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、EIN4是一个家族的5个受体[15]。ETR1可以通过单体之间的二硫键形成同型二聚体。它还能够与乙烯结合，并能与负调节因子（CTR1）相互作用[16]，铜离子充当辅因子，并通过转运蛋白RAN传递给受体[17]。CTR1是乙烯反应的负调节因子，抑制下游乙烯信号转导元件，如EIN2。EIN2是乙烯信号转导正调节因子，激活后进入细胞核迁移可能调控下游的EIN3/EILs转录因子。拟南芥中EIN3是乙烯信号转导途径中的关键因子，EIN3的水平影响乙烯信号传递的强弱[18]。EIN3基因家族转录因子结合到下游的乙烯响应因子（ERF）的启动子上。这些转录调节子介导了乙烯下游的基因表达，通过与乙烯调节因子的启动子区的GCC-box结合。

能够抑制乙烯合成或拮抗乙烯作用的有氨氧乙酸、氨氧乙烯基甘氨酸、1-甲基环丙烯、水杨酸、Co2+、Ag+（硝酸银、硫代硫酸银等）[19]。氨氧乙酸能够阻断植物体内的乙烯生物合成途径，抑制乙烯的内源合成，但对于外源乙烯并无抑制作用。1-甲基环丙烯则是一种新型乙烯受体抑制剂，能与乙烯受体不可逆性结合，阻断乙烯的传导途径，能有效抑制内源乙烯对植物的影响，并阻止外源乙烯诱导内源乙烯的合成。硝酸银也是一种乙烯抑制剂，能降低乙烯积累对植物的伤害与分化抑制，可以有效减少玻璃化现象的产生。这是由于Ag+能和乙烯受体结合，阻止乙烯和乙烯受体结合，抑制了乙烯的生物活性，因而使得植物对于乙烯的合成与乙烯信号转导的能力降低，进而使保卫细胞中过氧化氢合成降低，气孔开度增大，失水加快，含水量下降，并最终使玻璃化植株复原[20]。硫代硫酸银（silver thiosuifate，简称STS）是另一种银离子乙烯抑制剂，对植物毒性较低，在溶液中比较稳定，且与硝酸银相比，不与培养基中常常含有的Cl-和I-作用。STS经常被用于切花运输，能有效减轻乙烯促进花材衰老的作用，延长切花开放时间。

3 乙烯在植物逆境响应中的作用

在植物进化过程中，为应对各种逆境，演化出一套复杂的防御网络。乙烯作为一种简单气态分子，具有扩散快、反应灵敏等特点，在多种逆境胁迫中均具有重要地位，是植物体内的一种快速响应因子。乙烯对于植物的水分胁迫应答有重要作用，在缺水、高温、高盐等环境下，植物细胞缺水产生干旱信号，使植物内源乙烯产生量增加，并使植物的抗逆性得到提高[21]。

3.1 乙烯与温度胁迫

低温胁迫会导致许多植物的乙烯合成增强[22-23]。然而，Shi等报道乙烯可以负调控拟南芥试管苗的抗冻性。拟南芥幼苗用乙烯前体ACC处理后表现出抗冻性，冷胁迫能够促进蛋白酶体介导的EBF1降解从而使EIN3更加稳定，反过来又抑制CBF途径[24]。下游转录因子EIN3通过与启动子中的特异性元件结合，负调控CBFs和A型拟南芥响应调节因子ARR5、ARR7和ARR15的表达量。然而，在土壤中ACC增强了拟南芥幼苗的抗寒性[22]，它通过维持乙烯水平以促进冷胁迫过程中COR基因的表达。在冷胁迫下，编码乙烯转录因子的基因也被调控，例如乙烯反应元件结合蛋白（EREBP）C1、C2、C3、WRKY TF（CaWRKY1A）。在烟草中，JEF3激活某些氧化基因的转录，以消除冷胁迫过程中产生的活性氧[25]。乙烯还调节冬小麦抗冻蛋白的积累[26]。乙烯对番茄的冷耐受能力具有正向调节作用。总之，有研究表明乙烯对抗冻性的影响可能具有物种特异性。热胁迫下不同植物乙烯水平受到不同程度的调控。例如，在温度为35 ℃时，小麦的乙烯水平受到抑制，但温度为45 ℃时，在大豆中仍旧不受影响。高温诱导生殖器官脱落与ACC水平升高有关。拟南芥中乙烯负调节热胁迫。具有抑制乙烯信号的EIN突变体植物对热的耐受性相对较高，表明EIN2负调控拟南芥的耐热性[27]。

3.2 乙烯与盐胁迫

在盐胁迫下乙烯或其前体ACC的生成量增加。拟南芥盐胁迫下的转录组分析结果表明，大量的乙烯应答基因的表达量发生改变[28]。利用拟南芥ACS7突变体发现，乙烯通过减弱的ABA信号负调控盐胁迫[29-30]。然而，也有报道称拟南芥乙烯水平的提高与耐盐性的提高呈正相关[31-32]。丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）途径激活乙烯生物合成所需的ACS基因，从而正向调节耐盐性[29]。乙烯和盐均能诱导上皮修复因子（ERF）基因的表达。ERF绑定到乙烯与胁迫响应基因的启动子上的GCC和DRE/CRT顺式作用元件[33]。信号应答基因（SR1）是乙烯应答基因，编码钙调蛋白结合转录因子，参与极端温度、盐、伤害的应激反应[34]，在植物的盐胁迫应答中，乙烯起到快速传递环境信号的作用。高盐条件会诱导乙烯合成，有报道指出，用ACC处理能提高拟南芥在高盐环境下的存活率[35]。有多个乙烯通路中的因子参与了鹽胁迫应答，Cao等发现过表达乙烯受体NTHK1能使烟草对盐胁迫更加敏感[36]。另一个乙烯通路因子EIN3则被发现能增强幼苗对盐胁迫的耐性，缺失EIN3的幼苗对盐的耐受力显著下降。

3.3 乙烯与干旱胁迫

在干旱条件下乙烯的生成与脱水速率呈正相关。在干旱胁迫下乙烯抑制ABA诱导气孔关闭，而ABA水平的增加抑制乙烯的产生[37]。总体而言，ABA与乙烯之间的相互作用依赖于植物的氧化胁迫程度。

3.4 乙烯和水涝胁迫

在水涝条件下植物光合作用的能力被限制，所以它们通过茎部伸长浮出水面。乙烯对深水水稻生长有促进作用，有利于植物适应淹水情况。淹水会引起缺氧，并导致乙烯产量增加，最终使拟南芥中乙烯应答基因如ERF/AP2家族的表达量上调。部分淹没情况下SNORKELs（SK1、SK2）编码AP2/EFS调节茎伸长[38]。相反，在全部淹没条件下乙烯诱导另一个ERF/AP2转录本SUB1A的表达[39]。SUB1A还限制活性氧（ROS）介导的应激反应[40]。转录因子RAP2.2和ERF73/HRE1也参与了乙烯依赖性的抗缺氧能力[41]。

3.5 乙烯和玻璃化

目前一般認为，植物内部水分代谢失去平衡、细胞过度吸水或者失水率降低是玻璃化发生与发展的关键[42]。在组织培养过程中过量的乙烯积累常常与玻璃化的发生有关。玻璃化发生过程中乙烯含量也会持续增加。玻璃化苗中常观察到气孔开度减小[43]，导致失水率降低，而乙烯可以通过诱导保卫细胞中H2O2含量的增加而使气孔关闭，可能与玻璃化发生有关。另一方面，Qing等研究表明乙烯可以诱导Pip2-1发生磷酸化从而调控水分运输使拟南芥吸水能力增强，也可能是玻璃化发生的另一个原因[44]。

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