温琦 赵文博 张幽静

摘要：干旱是影响植物正常生长发育和限制作物产量的主要非生物胁迫之一，会影响植物的生长、发育和繁殖等生命活动，同时也是研究得较多的逆境因子之一。当土壤中的水分不能满足植物生长所需时，就会形成干旱的环境，而植物在受到干旱胁迫时，可以通过细胞对干旱信号的感知和传递来调节基因的表达并产生新的蛋白质，从而引起大量形态学、生理学和生物化学的变化。本文通过对干旱胁迫下植物的生理生化指标、植物激素以及相关抗性基因和蛋白的变化进行综述，以期为耐旱植物品种的研究及抗性植株的培育提供理论参考。

关键词：植物;干旱胁迫;生理生化;植物激素;抗旱性

由于植物只能固定在原始的生长环境中，因此，植物在整个生长和发育过程中容易受到各种非生物环境胁迫的影响，如盐渍、湿涝、高温、低温、重金属离子和干旱等[1]。其中，干旱是影响植物正常生长发育和限制作物产量的主要非生物胁迫因子之一。目前，世界陆地面积的1/3处于干旱或半干旱状态，干旱问题已经是一个普遍的问题。同时，干旱也是限制作物产量的一个非常重要的影响因素，有报道表明，每年因干旱导致的作物减产达50%以上[2-4]。作为一种多维胁迫，干旱可以引起植物中一系列从表型、生理学、生物化学和分子水平的变化，严重的干旱会导致光合作用终止和代谢紊乱，最终导致植物死亡[5]。因此，对植物抗旱的研究显得尤为重要，探索植物的抗旱性对于研究植物的耐旱机制及培育耐旱植物新品种具有重要意义。

1 干旱胁迫下植物表型的变化

植物对干旱胁迫的反应可以通过植物的表型来鉴定，主要依据植物在干旱条件下根系、叶片结构的变化等。例如，水稻根系通过增加导管数量从而促进水分运输效率的提高，可以帮助植株抵御干旱[6]。此外，根系分支与密度的增加也可促进水稻根系吸水，从而提高植株的抗旱性[7]。有研究结果表明，大麦叶片气孔密度的减小可以增强其对缺水胁迫的耐受性，从而响应干旱胁迫[8]。

2 干旱胁迫下植物生理生化指标的变化

植物在经受干旱胁迫后，其外部形态会发生一系列改变，然后将诱导植物发生一系列生理生化变化，例如在光合作用下的变化、膜脂质过氧化产物的变化、渗透调节物质的变化，以及不同抗氧化酶含量上的变化等，这些改变作为植物的“语言”均反映了植物在干旱胁迫下受到的不同程度的影响。

2.1 干旱胁迫导致植物的光合作用能力减弱

水是光合作用的原料，干旱条件首先会导致光合作用下降，因此水在绿色植物的生理过程中起着重要作用，它可以为植物的生长发育提供能量和材料。当叶片接近水分饱和状态时，最适宜进行光合作用，而干旱胁迫会导致植物光合速率降低，叶绿体的吸收能力及传导效率下降，这主要是由于气孔的关闭切断了供应原料CO2的输送，从而使得叶肉细胞的光合活性降低。在通常情况下，叶绿素含量在干旱胁迫下呈降低趋势[9]。

2.2 膜脂过氧化

干旱对植物最直接的影响是引起原生质脱水，而原生质脱水是旱害的核心，由此可以引起一系列伤害，主要表现为改变膜的结构与透性等。丙二醛（MDA）是细胞膜脂质过氧化最重要的产物之一，丙二醛的含量水平反映了细胞膜的过氧化程度，其含量通常可以作为干旱胁迫下植物细胞损伤严重程度的一个基准[10]。质膜的相对透性是评价植物抗旱性的一个重要指标[11]，可以反映干旱胁迫下膜的稳定性和植物组织的损伤程度，如果植物细胞的原生质脱水，膜系统被破坏，会增加植物细胞膜的渗透性。在质膜过氧化程度方面，抗旱性强的植株的增幅要低于抗旱性较弱的植株，因此抗旱性强的植株的丙二醛含量相对较低[12]。许多研究发现，在干旱胁迫下，植物中的丙二醛含量呈增加趋势[13-16]。

2.3 渗透调节物质

渗透调节是植物在水分逆境下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式。通过渗透调节，植物可以在干旱条件下维持一定的膨压，从而使其生理过程正常进行[17]。可溶性糖（SS）、游离脯氨酸（Pro）是参与植物渗透调节的关键因素，它们可以提高植物适应环境胁迫的能力。有研究发现，Pro的积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施[18]，在干旱胁迫下Pro含量呈急剧上升的趋势[19]。随着干旱胁迫时间的延长、干旱胁迫程度的增加，沙棘叶片内的SS、Pro含量增加[20]。在水稻中也发现类似的现象，当水稻基因JERF3过表达时，可以增加水稻中SS、Pro的积累量，从而抵抗干旱[21]。

2.4 抗氧化酶活性

在正常条件下，细胞内活性氧（ROS）的生成和清除处于动态平衡状态。有研究发现，ROS过度积累会损害细胞，最终导致细胞死亡[22]。当植物经受干旱胁迫后，原有的动态平衡被破坏，为了避免干旱胁迫下不断产生的ROS对植物造成的毒害作用，植物自身進行了一系列非常有效的防御[23]。在干旱胁迫的过程中，植物通过积累抗氧化酶来抵制活性氧的伤害，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等酶在清除活性氧的过程中发挥了重要作用。此外，相关研究发现，抗氧化酶活性在干旱胁迫下会得到增强[24-25]。

3 干旱胁迫下相关植物激素的变化

植物激素，如脱落酸（ABA）、乙烯（ET）等对植物的生长和发育具有广泛的作用，并且它们可以调节植物对生物和非生物胁迫[26-27]的保护性反应。

3.1 脱落酸

干旱引起的植物激素变化，最明显的表现是干旱能促进ABA含量增加，通过引发高渗透压信号，使ABA积累，进而导致植物产生多个响应。ABA是植物体内的五大类激素之一，不仅能够抑制植物生长，还具有促进叶片脱落等能力。当植物处于干旱、低温、盐碱等不利环境条件下时，植物体内的ABA大量增加，进而使植物对逆境环境产生抗性。此外，ABA还能调节植物在干旱胁迫下的基因表达，一旦ABA水平升高，信号转导机制便被激活，会刺激基因表达，从而启动气孔关闭，减少蒸腾损失，进而帮助植物避免干旱胁迫的影响。有研究发现，ABA的增加和气孔的关闭具有一致性[28]。在水分胁迫下，ABA作为逆境信号在植物受到干旱时大量积累，进而对植物抗旱起到一定的作用[29]。有研究发现，信号分子H2S、ABA在拟南芥的干旱胁迫响应中参与调控拟南芥的信号转导过程并发挥着作用[30]。

3.2 乙烯

乙烯存在于植物的某些组织和器官中，在有足够氧供应的条件下由甲硫氨酸（Met）转化生成，其生理效应包括参与三重反应、促进果实成熟、打破植物种子和芽的休眠等，此外还可促进RNA和蛋白质的合成，并增强高等植物细胞膜的渗透性和呼吸作用。过敏蛋白（harpins）是革兰氏阴性细菌产生的一类蛋白质激发子，试验证明，harpins通过激活乙烯信号通路而促进植物生长，诱导植物的抗虫性[31]。早期的研究发现，来自番茄的ET响应因子蛋白JERF3通过调节氧化应激反应来增强转基因烟草对干旱、盐和冷害的耐受性[32]。有研究发现，在拟南芥中过量表达油菜ET响应因子BrERF4基因可以增强拟南芥对干旱和盐的耐受性[33]。还有研究发现，MaASR1基因提高拟南芥抗旱性的机制与ET信号途径有密切关系，MaASR1基因在根、叶中的表达量显著增加，表明MaASR1主要参与植物对干旱胁迫[34]的响应。

3.3 其他

此外，植物还通过激活一些其他物质的分泌来达到抗旱的目的。如壳聚糖能够诱导辣椒叶片减少水分蒸腾作用，从而达到抗旱的目的[35];几丁质能够诱导拟南芥参与抗旱胁迫基因AtMPK3的早期表达[36]。Xing等研究发现，大豆幼苗可以通过提高生长素含量来增强对干旱的耐受性[37]。苜蓿（Medicago sativa）BADH基因的表达会促进植株合成更多甜菜碱，使植株的抗旱性显著提高[38]。高粱过表达mtlD基因或者积累较多甘露醇，都会使其叶片的含水量显著上升，从而使植株增强对干旱的耐受性[39]。

4 干旱胁迫下相关抗性基因及蛋白质表达的变化

干旱会导致核酸的代谢过程被破坏，从而使植株体内DNA、RNA含量下降，干旱还会使蛋白质加强分解而削弱蛋白质的合成过程，从而积累大量脯氨酸。植物对干旱胁迫信号的反应包括细胞水平的生理反应和基因表达的变化2个方面。在细胞水平上，受体细胞对胞间信使的识别、转导与反应最终会调节特异基因的表达和代谢反应，从而使植物的抗旱性增强。而在基因表达的变化方面，许多植物基因的表达受到干旱造成的水分胁迫的诱导。

4.1 干旱胁迫下相关基因的表达

在胁迫条件下，与逆境相关的转录因子可以结合到顺式作用元件上，从而调节相关功能基因的表达和信号转导，这些转录因子在转基因植物中的过表达可激活许多胁迫抗性基因的同时表达。因此，通过转化调节基因来增强植物的抗旱性是一个行之有效的方法。水稻中ERFs转录因子基因TSRF1的过量表达可以增强水稻的抗旱性[40]。目前，人们已经在水稻中克隆并鉴定了4种ERF转录因子OsBIERF1～OsBIERF4，这些因子均参与了植物对非生物胁迫的反应[41]。同样的，NAC（N-乙酰半胱氨酸）转录因子在植物生长发育过程中也起到重要作用。NAC是植物中最独特的转录因子家族之一，在植物信号转导及非生物损伤和胁迫应答的过程中，NAC作为转录因子起到激活或抑制应答的功能。Hu等克隆了水稻耐旱耐盐基因C7，其编码NAC转录因子，主要表达于气孔保卫细胞中，在干旱胁迫期间能够促进气孔关闭，但不影响光合速率，因此其表达能使水稻的抗旱能力大大提高[42]。张琳等利用RNAi（RNA干扰）技术获得了番茄SlWDR204基因下调的转基因植株，并对转基因植株进行干旱胁迫，确定了番茄SlWDR204基因对干旱胁迫具有很好的抵御作用[1]。

4.2 干旱胁迫下相关蛋白质的表达

干旱胁迫也会使植物体内产生干旱诱导蛋白质。干旱诱导蛋白质是指植物在干旱胁迫下新合成或合成量增多的一种蛋白质，植物适应压力的重要策略是快速合成许多应激诱导的蛋白质，应激诱导的蛋白质对植物应激适应具有保护作用，它们的诱导是植物对环境的一种适应，可以提高植物的抗逆性，应激诱导的蛋白可分为在细胞内发挥直接保护作用的功能性蛋白质和在细胞内起间接保护作用的调节性蛋白质两大类[43-44]。干旱环境还会诱导植物产生一种特殊脱水蛋白质（dehydrin，简称DHN），如紫花针茅（Stipa purpurea）的SpDHN1蛋白和雪蓮（Saussurea involucrata Kar. et Kin.）的SiDHN蛋白能够提高转基因拟南芥和转基因烟草的耐旱性[45]。目前已鉴定出与植物胁迫耐受相关的C2H2型锌指蛋白的部分成员，如ZFP245、ZFP252、ZFP179等参与了水稻对干旱等非生物胁迫的应激反应[46]。从抗旱野生番茄品种Solanum pennellii（潘那利番茄，品种编号：LA0716）中分离得到的蛋白编码基因SPPKE1，在转基因烟草中可以促进植物对盐和干旱胁迫的耐受性[47]。水稻可以通过HVA1基因的表达来合成LEA（胚胎晚期丰富蛋白），从而提高植株的抗旱耐受性[48]。油菜质膜上的水通道蛋白（AQP），可通过磷酸化和去磷酸化来维持细胞水势，调节植株对干旱胁迫的响应[49]。

5 展望

干旱胁迫严重影响了作物生长发育，降低了作物产量，同时也限制了作物的推广。因此，提高作物的抗旱能力已经成为现代农业研究工作中急需解决的重点方向。植物的抗旱性是由多基因控制的复杂性状，存在从分子、细胞、组织到整体植株不同层次的抗旱机制。因此，对植物抗旱性的评价也是多层次的，通过对植物抗旱性的研究，从而全面揭示植物抗旱的分子机制、综合改良植物的抗旱性是当前和今后一段时间内研究植物抗旱性的重点。因此，目前应该关注以下几个方面的研究：在稳产、高产、优质的前提下，以培育抗旱性较强的作物品种为重点;进一步加强作物耐旱、抗旱机制及其应用的发掘和创新;应用基因技术改良作物品质及进行转基因植物抗性育种的研究。

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