林下植被不同管理措施培育杉木大径材林分土壤酶活性差异及质量评价

2020-07-20曹光球费裕翀林开敏季春杉曹世江

林业科学研究 2020年3期

曹光球，费裕翀，路锦，黄樱，郑宏，林开敏,2，季春杉，曹世江,2

(1.福建农林大学林学院，福建福州 350002；2.国家林业和草原局杉木工程技术研究中心，福建福州 350002；3.洋口国有林场，福建南平 353211)

林下植被管理是人工林经营中较重要的管理措施之一。在长期的林业生产中，经营者普遍对林下植被进行清除，从而减少其与上层乔木的水分和养分竞争[1]。大量研究表明，林下植被尽管在森林总生物量只占很小部分，但由于具有较高的养分积累量，其凋落物的化学组成以及生物量周转速率明显优于上层乔木，因而，在结构相对单一的人工林生态系统的养分循环中起重要作用[2-3]。Qiao 等[4]和Lin 等[5]等研究发现，林下植被的存在提高了森林土壤的有机质含量，有利于人工林的养分周转及长期生产力的保持，但Tripathi 等[6-7]研究发现，通过去除林下植被，使白桦（Betula platyphylla Suk.）人工林的总有机碳、总氮、微生物生物量碳和氮含量均显著提升，土壤质量得到改善。此外，也有相关研究结果表明，在我国亚热带地区马占相思(Acacia mangium Willd.）人工林中进行林下植被去除后，土壤理化性质并未发生显著变化[8-10]。可见，林下植被在人工林生态系统养分循环中的作用及其机制受到地理位置和植被类型等诸多因素的影响，探究林下植被不同管理措施的影响效益对于人工林的经营和管理具有重要的理论和实践价值。

土壤酶来自微生物、植物或动物的活体或残体，既是生物体又是生物过程的产物[11]。土壤酶作为土壤生物化学过程的积极参与者，直接参与土壤的物质迁移转化与养分的固定释放[12-14]，其活性受土壤理化性质、植被类型和微生物群落结构等诸多因素的影响，被视为一种比土壤微生物区系、群落组成以及土壤呼吸等更敏感、可靠的生物活性指标，可作为构建土壤质量评价体系的指标之一[15]。目前，关于林下植被的研究普遍集中于林下植被不同管理措施下土壤理化性质的变化，且往往在林下植被管理措施实施当年或次年对土壤进行采样分析，而以土壤酶为角度探究林下植被不同管理措施长期效益的研究仍有待深入。

杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）属于亚热带的常绿乔木，具有生长快，材质好，病害少等优点，是我国南方人工林造林的主要树种，种植面积已达17×106hm2，占全国人工林面积的24%和世界人工林面积的6.5%，对林业的生产和开发具有至关重要的作用[16-17]。当前，经济发展和人民生活水平日益提高，国内木材消费需求处于不断增长之中，中小型径材的需求趋于饱和，而大径级用材的供需矛盾较为紧张[18]，为此，加强杉木大径材培育林的经营与管理显得尤为重要。由于大径材培育林林分结构相对稳定，林下植被与上层乔木竞争关系趋于减弱，长期以来有关此阶段杉木人工林林下植被管理效益的研究少有报道，特别关于林下植被不同管理措施对于杉木林地土壤酶活性的研究十分薄弱。鉴于此，本研究以亚热带地区培育杉木大径材林分为研究对象，在林分内设置林下植被保留、林下植被去除以及林下植套种3 种林下植被管理措施，探究林下植被不同管理措施下杉木人工林土壤酶活性差异，并采用主成分分析法将土壤酶活性作为土壤质量指标，对土壤质量进行综合评价，为探索科学合理的杉木大径材林经营管理提供理论依据。

1 研究区及样地概况

1.1 研究区概况

研究区位于福建省洋口国有林场南元管护站南山下林厂（117°92′～118°64′ E，26°87′～27°13′ N），系武夷山脉南部，属低山丘陵区，属于典型亚热带气候，海拔252～339 m，平均坡度26～32°。该区年平均气温18.6℃，极端最高气温41.4℃，极端最低气温-5.8℃，年降水量1 600～1 900 mm，年平均蒸发量1 308～1 587 mm，无霜期277～285 d，光照充足，雨量充沛。土壤类型为丘陵红壤。

1.2 样地概况

2018 年6 月在福建省洋口国有林场南元管护站，根据海拔、坡度、坡向等立地条件尽量一致的原则，选择林下植被保留（UP）、林下植被去除（UR）和林下套种楠木（Phoebe bourmei S.Lee）（IP）3 种林下植被管理措施培育的杉木大径材林分。3 种林分造林时间均为1984 年，种苗来源为杉木第1 代种子园的优良家系壮苗，初植密度为2 505 株·hm-2，前3 年每年全面锄草抚育2 次，于1998 年进行抚育间伐，间伐强度约50%，保留株数1 187 株·hm-2，后在保障杉木个体生长的基础上使林下植被自然演化，减少人为干扰，2012 年被选为杉木大径材林进行培育。UP 处理的林分采取林下植被保留方式至今，林下植被保留完好；UR 处理的林分于2012 年7 月起，每年进行1 次林下植被清理，林下灌木清除采用割灌机，林下草本采用镰刀手工割除，清除的林下植被残体原样保留在试验地内；IP 处理的林分于2012 年林下植被清除后实施林下套种，清除的林下植被残体经耙带（带宽1 m，带与带间距7 m）整理后保留在试验地内，楠木套种密度为450 株·hm-2，并定期抚育。

2 研究方法

2.1 样地设置

2018 年7 月在每种林分类型中分别设置3 个20 m×20 m 样地进行每木调查，并在每块标准样地内的四周和中心设置5 个5 m×5 m 的灌木小样方和随机设置10 个1 m×1 m 的草本小样方，分别调查灌木和草本的种类、株数、胸径、高度、盖度等。不同林分类型样地基本情况见表1，UP 和IP 处理的林分样地林下植被情况见表2。在每块样地内按对角线随机设置5 个采样点，去除表层枯枝落叶后挖取土壤剖面，分别取0～20、20～40、40～60 cm 土层的土壤样品用于测定物理性质和化学性质。将同一样地同一土层获取的土壤样品去除石块等杂物后等量混匀，采取4 分法分为2 份，1 份经快速过筛后置于0～4℃冰箱保存备用测定土壤酶活性，1 份用于自然风干过筛用于测定土壤化学性质。

表1 林下植被不同管理措施的样地基本情况Table 1 Basic information of stands under different understory vegetation management measures

表2 林下植被不同管理措施的样地林下植被Table 2 Understory vegetation of stands under different understory vegetation management measures

2.2 测定方法

蔗糖酶活性采用水杨酸比色法测定，结果以24 h 后1 g 土壤中葡萄糖的毫克数表示；脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定，结果以24 h 后1 g 土壤中NH3-N 的毫克数表示；酸性磷酸酶采取4-硝基苯酚磷酸盐法（C6H5NO3）测定，结果以24 h 后1 g 土壤中对硝基苯酚的毫克数表示；过氧化氢酶采取紫外分光光度法测定，结果以每20 min 内1 g土壤分解的过氧化氢的毫克数表示；多酚氧化酶活性采用邻苯三酚比色法测定，结果以2 h 后1 g 土壤中没食子素的毫克数表示。

土壤容重、含水率和孔隙度等物理性质采用环刀法取样测定，土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，全氮采用半微量凯氏法测定，全磷采用碱熔-钼锑抗比色法测定，全钾采用碱熔-火焰光度法测定，水解性氮用碱解-扩散法测定，有效磷采用NaHCO3浸提钼锑抗显色法测定，速效钾采用中性乙酸铵提取-火焰光度计法测定，以上测定方法参考文献[18-20]。

2.3 数据处理

数据采用Microsoft Excel 2016 进行整理作图。使用SPSS 23 进行采用单因素方差分析及Pearson 相关性分析和主成分分析，方差分析显著性水平均设定为P=0.05。通过主成分分析，得到林下植被管理措施土壤的各主成分得分，采用加权法计算土壤质量指数（SQI），其表达式为[21]：

式中：Wi为各主成分贡献率，Fi为各样地的主成分得分，如得分为正，表明该林分的土壤综合指数在平均水平之上，反之表明在平均水平以下。

3 结果与分析

3.1 林下植被不同管理措施下的林分土壤酶活性

表3 表明：3 种林下植被管理措施，0～20 cm土层的土壤蔗糖酶活性高低排序为IP＞UP＞UR，IP 处理的土壤蔗糖酶活性比UP 和UR 处理分别提高了27.9%和64.4%，其中，IP 和UR 处理的土壤蔗糖酶活性差异显著；20～40、40～60 cm 土层，3 种林下植被管理措施的土壤蔗糖酶活性间差异不显著。可见，IP 处理对杉木人工林0～20 cm 土层的土壤蔗糖酶活性具有促进作用，对于更深层的土壤，3 种林下植被管理措施的影响较小。

UP 处理的土壤脲酶活性均低于UR 和IP 处理，UR 和IP 处理的土壤脲酶活性间差异较小；而UP 处理的土壤脲酶活性在20～40 cm 土层迅速降低，分别比UR 和IP 处理降低了43.9%和42.4%，且差异显著。

UP 处理的土壤过氧化氢酶活性均高于UR 和IP 处理；20～40 cm 土层，UP 处理的土壤过氧化氢酶活性分别比UR 和IP 处理提高了13.7%和13.0%；40～60 cm 土层，UP 处理的土壤过氧化氢酶活性分别比UR 和IP 处理提高了14.9%和24.6%；20～40 cm和40～60 cm 土层，UP 和IP 处理的土壤过氧化氢酶活性差异显著，而UR 和IP 处理的土壤过氧化氢酶活性差异较小。

3 种林下植被管理措施各土层的土壤酸性磷酸酶活性高低排序为IP＞UR＞UP；0～20 cm 土层，IP 处理的土壤酸性磷酸酶活性显著高于UP 和UR处理，分别提高了17.4%和12.5%。值得注意的是，与其他种类土壤酶不同，各处理的土壤酸性磷酸酶活性随土层深度的增加下降幅度较小，甚至略有提升，可见，土层深度对于杉木人工林土壤酸性磷酸酶活性的影响较小。

3 种林下植被管理措施各土层的土壤多酚氧化酶活性高低排序为UP＞IP＞UR；0～20 cm 土层，UP 和IP 处理的土壤多酚氧化酶活性分别比UR 处理提高了160.0%和70.0%，且UP 处理的土壤多酚氧化酶活性与UR 和IP 处理间差异显著。

综合而言，林下植被不同管理措施的土壤脲酶、蔗糖酶和多酚氧化酶活性差异较大，其中,多酚氧化酶对于各林下植被管理措施的响应更灵敏，且能反映于较深土层。除酸性磷酸酶活性外，其它4 类土壤酶活性均具明显的表聚性，随土层的加深而递减。

3.2 土壤酶活性与土壤理化指标间的相关性分析

结合各林分土壤物理性质（表4）和化学性质（表5）进行相关性分析，由表6 可知：有机质含量与蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性均呈极显著正相关，与酸性磷酸酶活性呈显著正相关；土壤水解性氮含量与5 类土壤酶活性具有极显著或显著正相关；有效磷含量与蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性呈极显著正相关；速效钾含量与蔗糖酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性呈极显著正相关；土壤容重与各类土壤酶活性均为负相关；蔗糖酶与土壤总孔隙度呈显著正相关，与非毛管孔隙度呈极显著正相关；脲酶活性与土壤含水率和非毛管孔隙度呈极显著正相关。过氧化氢酶活性与土壤总孔隙度呈显著正相关；酸性磷酸酶活性与总孔隙度和非毛管孔隙度呈极显著正相关，与毛管孔隙度呈显著正相关；多酚氧化酶活性与土壤含水率呈显著正相关。相关性分析表明：杉木人工林土壤的理化性质均与土壤酶活性具有紧密联系，可见土壤指标之间相关性比较强，存在信息上的重叠，因此，为明确林下植被不同管理措施杉木人工林土壤质量的差异，本试验对土壤各指标进行数据降维的统计分析，即主成分分析。

表3 林下植被管理措施对于土壤酶活性的影响Table 3 Soil enzyme activity under understory vegetation management measures

表4 林下植被不同管理措施培育杉木大径材林分土壤物理性质Table 4 Soil physical properties of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forestunder different understory vegetation management measures

表5 林下植被不同管理措施培育杉木大径材林分土壤化学性质Table 5 Soil chemical properties of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forest under different understory vegetation management measure

表6 土壤酶活性与土壤性质的相关性分析Table 6 Pearson’s correlation coefficients between soil enzyme activities and properties

3.3 林下植被不同管理措施培育杉木大径材林分土壤质量主成分分析

为保证主成分分析结果的客观性和科学性，将本研究中14 个土壤指标进行标准化处理，以排除不同量纲和数量级对土壤质量评价的影响。由表7可知：特征根值≥1 的主成分有3 个，3 个主成分解释百分比分别为26.99%、24.91%和23.41%，共可解释土壤参数总变量的75.31%，其中，脲酶、酸性磷酸酶、有效磷、总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度在PC1 上有较高因子负荷，过氧化氢酶、多酚氧化酶、有机质和速效钾在PC2 上有较高因子负荷，蔗糖酶、水解性氮、有效磷和容重在PC3 上有较高因子负荷。

表7 土壤质量因子主成分的贡献率及因子载荷、权重Table 7 Eigenvalue and contribution rate of principal factors

3.4 培育杉木大径材林分土壤质量综合指数

表8 是各林下植被管理措施土壤各指标在相应主成分上的因子得分系数矩阵，对应表7 的3 个主成分，可获得各主成分的函数：

PC1=蔗糖酶×0.002+脲酶×0.207+过氧化氢酶×（-0.140）+酸性磷酸酶×0.365+多酚氧化酶×（-0.056）+有机质×（-0.005）+水解性氮×（-0.127）+有效磷×0.081+速效钾×（-0.072）+容重×0.195+含水率×0.116+总孔隙度×0.300+毛管孔隙度×0.265+非毛管孔隙度×0.233。

PC2=蔗糖酶×0.043+脲酶×（-0.010）+过氧化氢酶×0.238+酸性磷酸酶×（-0.102）+多酚氧化酶×0.245+有机质×0.146+水解性氮×（-0.074）+有效磷×（-0.172）+速效钾×0.298+容重×0.054+含水率×0.308+总孔隙度×0.066+毛管孔隙度×0.100+非毛管孔隙度×（-0.095）。

PC3=蔗糖酶×0.172+脲酶×（-0.025）+过氧化氢酶×0.059+酸性磷酸酶×（-0.148）+多酚氧化酶×0.014+有机质×0.085+水解性氮×0.377+有效磷×0.249+速效钾×（-0.028）+容重×（-0.438）+含水率×（-0.305）+总孔隙度×（-0.210）+毛管孔隙度×（-0.220）+非毛管孔隙度×0.001。

将经过标准化的数据分别代入主成分函数表达式中，得到3 种林下植被不同管理措施土壤得分情况，图1 显示：3 种林下植被管理措施的杉木人工林土壤质量均随着土层深度的增加而降低；同一土层土壤质量综合指数高低排序均呈IP＞UP＞UR，可知林下套种楠木对于土壤质量提升效果最佳。

表8 土壤指标成分得分系数矩阵Table 8 Component score coefficient matrix of soil index

图1 林下植被不同管理措施培育杉木大径材林分土壤质量综合指数Fig.1 Comprehensive index of soil quality of Cunninghamia lanceolata large-diameter timber cultivated forest under different understory vegetation management measures

4 讨论

土壤酶活性的高低与林下植物群落生物量、植被盖度、植物多样性具有密切关系[11，21-22]，林下植被的根系物质分泌、凋落物积累等生长代谢过程以及对林内土壤性质和水热条件等环境因素间接改变，均导致森林生态系统的土壤酶活性发生改变[23-24]。本研究中，5 类土壤酶对林下植被管理措施响应表现不一，与林下植被保留措施相比，林下植被去除降低了土壤蔗糖酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性，增加了土壤脲酶和酸性磷酸酶活性，这与杨洋等[25]、郑琳琳等[26]的研究结果有差异。林下植被细根周转及其根际分泌物能够为土壤提供不稳定性有机化合物[27]，与根系相连的菌根也能产生胞外酶。林下植被去除直接减少了根际分泌物、细根周转以及来自其凋落物的养分输入[28]，降低了凋落物分解速率[29-31]，导致土壤中酶促反应底物含量的下降，从而引起土壤酶活性的降低。脲酶为土壤中的聚积酶，主要来自于动植物残体所形成的土壤有机质。本研究区域位于亚热带地区，水热条件较好，植被恢复速度较快，林下植被去除管理措施中所残留的林下植被清理剩余物使土壤中植物残体增多，可能是土壤脲酶活性增加的原因之一。杨万勤等[31]研究表明，林下植被的种类和数量对土壤酸性磷酸酶活性不具有明显影响，可见，酸性磷酸酶受植物的生理代谢过程的影响较小。本试验中，与林下植被保留措施相比，杉木人工林下套种楠木，营造杉楠复层混交林提高了土壤蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性。长期的林业生产实践已证实,杉木和楠木的优化组合改善了土壤结构和养分，进而增加土壤酶活性，对杉木大径材林地生态系统起到积极作用，这与部分学者研究结果基本相同[32-33]。以土壤酶活性的垂直分布差异而言，除酸性磷酸酶活性外，其它4 类土壤酶活性均具明显表聚性，这与Song 等[34]和Chen 等[35]研究基本一致，造成这种现象的主要原因为随着土层深度的增加，土壤的理化性质随之下降，微生物种类和数量递减，因而，土壤酶活性随土层深度的增加逐渐下降[36]。

本试验相关性分析结果表明，蔗糖酶活性与水解性氮、有效磷和速效钾含量均呈极显著正相关，脲酶活性与有效磷含量也具有极显著正相关，酸性磷酸酶活性与水解性氮含量呈显著正相关，而过氧化氢酶和多酚氧化酶活性与水解性氮和速效钾含量均具有显著或极显著正相关，可知，土壤酶活性与土壤养分并非简单的一一对应关系，不同种类的酶和土壤养分之间具有协同交互作用，有待进一步研究。众多研究表明，土壤酶活性与土壤物理性质和养分含量有密切的相关性[36]。通过对林下植被不同管理措施土壤质量进行了优势排序，各土层均呈现为IP＞UP＞UR。可知，相比于自然演化形成的自然植被，林下套种楠木的管理措施是缓解杉木大径材人工林地力衰退的有效途径之一，而林下植被去除不利于土壤质量的保持和提升。

本研究对象为培育杉木大径材林分，培育时间较长，其林下植被处于不断更新演替中；随着楠木的生长发育，林下所套种的楠木在杉木人工林生态系统中的影响效益也将进一步加大。因此，林下植被不同管理措施对土壤质量的长期影响有待进一步跟踪研究。此外，由于不同种类的林下植被具有不同的物候，其生长发育节律导致土壤性质在不同季节间产生差异，为更好研究林下植被与林分土壤的相互作用，在后续的研究中应加强不同季节林下植被管理措施对于土壤性质的影响。