许翠娟，梁炜文，陆绍锋，廖维建，吴玉华，尚正洁，黄安作，江德候

桉树无性系木材基本密度和树皮率遗传变异分析

许翠娟1，梁炜文1，陆绍锋2，廖维建3，吴玉华2，尚正洁2，黄安作2，江德候3＊

(1.广西壮族自治区国有高峰林场，广西 南宁 530002；2.广西林业集团有限公司，广西 南宁 530022；3.广西壮族自治区国有维都林场，广西 来宾 546100)

分析不同桉树无性系间胸径、木材基本密度、树皮密度、树皮率的差异性，以及不同树干高度间木材基本密度、树皮密度、树皮率的变化，掌握其变异规律，以期为优良无性系选育与木材和树皮利用提供科学依据。以林龄为6 a的12个桉树无性系为材料，分析胸径、木材基本密度、树皮密度、树皮率的差异性，估算遗传参数及遗传相关系数。结果表明：胸径、木材基本密度、树皮密度、体积树皮率、质量树皮率不同无性系间及木材基本密度、树皮密度、体积树皮率、质量树皮率、不同树干高度间差异均极显著。木材基本密度无性系重复力和单株重复力均最大，为0.98和0.95，质量树皮率无性系重复力和单株重复力均最小，为0.75和0.43；遗传变异系数变化范围为8.03%(木材基本密度) ~ 9.68%(质量树皮率)。木材基本密度与质量树皮率呈极显著遗传负相关，树皮密度与体积树皮率呈极显著遗传负相关。木材基本密度、树皮密度在树干高度的变化无明显规律，体积树皮率、质量树皮率呈U型变化。5个性状不同无性间差异显著，可根据不同培育目标选择合适的无性系；无性系3号生长量和木材基本密度均较大，可应用于优质纸浆材培育。

桉树；无性系；基本密度；树皮率

桉树()大部分树种天然分布于澳大利亚[1]。自20世纪80年代中澳合作东门桉树项目启动以来，我国大规模引种桉树并改良，桉树育种取得了显著成效，选育出东门DH系列和广西林科院广林系列等一批优良无性系，实现桉树造林良种和无性系化[2]，促进桉树的快速发展。目前我国的桉树人工林面积居世界第三，广西是全国桉树种植面积最大的省区，为缓解我国木材供需矛盾和保证木材安全发挥了重要作用[3]。由于桉树人工林无性系单一，桉树纸浆材良种缺乏，生产上急需生长快、基本密度大、树皮率小的造林材料，因此，了解桉树无性系生长规律、基本密度、树皮密度、树皮率不同无性系间变异情况，选出优良无性系，丰富造林材料，对促进桉树人工林可持续发展具有重要作用。

桉树无性系造林具有林相整齐、个体均匀、易集约化经营等优点[2]，但不同无性系的生长量差异大，其木材材性及抗逆性也存在较大差异[4-5]，需要根据不同造林区域和培育目标进行无性系选育。桉树无性系最初以速生、高产为主要选育目标[6-7]，现已涉及抗风[4,7]、抗病虫[8]、木材性质改良[5，9-10]、树皮率研究[10-11]和树皮高价值利用[12-13]等方面，以选育一批适应不同生态环境的优良无性系，促进桉树人工林的健康发展。然而，生产上仍是大面积的单一无性系为主，迫切需要选育更多无性系应用于生产，以增加桉树人工林遗传多样性，抵御各种风险，保障人工林的稳定性。

木材基本密度是材性最重要的性状之一，无性系木材基本密度不同树干高度上的差异性研究鲜见报道，特别是轮伐期为5 ~ 6 a的纸浆材无性系研究未见报道。研究树皮率和树皮密度对树皮利用有指导意义，但桉树无性系树皮密度研究尚无报道。本研究以6 a生桉树无性系为对象，分析不同桉树无性系间及树干高度间生长、基本密度、树皮密度、树皮率的差异性，掌握其变异规律，以期为桉树无性系选育及木材和树皮利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验林位于广西林业科学研究院老虎岭实验基地(22°56'N，108°56'E)。海拔为90 ~ 250 m，年均降雨量为1 347.2 mm，平均相对湿度80%，年均气温21.7℃，极端最高气温40.4℃，极端最低气温–1.5℃，≥10℃年积温7 200℃。5－9月为雨季，月均降雨量100 mm以上，10月至翌年4月为旱季，月均降雨量80 mm以上。土壤为砖红壤性红壤，pH值5 ~ 6，肥力中等。地带性植被为亚热带常绿季雨林。

1.2 试验材料

桉树无性系来源于广西国有东门林场和广西林业科学研究院桉树杂交种子代选育的优良单株，无性系转化后于2010年5月建立对比试验林，调查时林龄为6 a，参试无性系共12个(表1)。该试验林采用完全随机区组设计，每小区20株(4行5株)，5次重复，造林密度为1 667株·hm-2，株距为2 m × 3 m。

表1 参试桉树杂种无性系概况

1.3 试验方法

根据各个无性系的平均胸径、树高，每个无性系选择4株具有代表性的样木，在胸径位置做好标记，伐倒取圆盘，共伐倒样木48株。样木伐倒后，用皮尺量取从伐根到树干尾部直径6 cm处的高度(参考用作旋切的原木尾径最小为6 cm)，即为旋切可利用木材的高度(UH=usable stem height)，然后根据量取的UH高度计算，在树干上标出1/4UH、1/2UH、3/4UH和UH位置，锯取伐根、胸高、1/4UH、1/2UH、3/4UH和UH (分别编号为1、2、3、4、5、6) 6个树干位置带皮圆盘，每个位置各取2个圆盘，圆盘的厚度约为5 cm，圆盘做好标记，迅速放入密封袋，带回实验室进行相关指标测定。

参照LI等[14]的方法，用排水法测定基本密度，先测定带树皮圆盘的体积，去掉树皮后再测定去皮圆盘的体积，树皮和圆盘分别放入烘箱烘至绝干。

1.4 统计分析

(1) 方差分析模型

(2) 遗传参数估算

无性系重复力、单株重复力、表型变异系数和

遗传变异系数计算模型方法见文献[15]，遗传相关分析参照黄少伟等[16]的方法估算协方差成分。

(3) 基本密度计算方法

基本密度计算公式：=/

式中：为试样的基本密度，单位为kg·m-3；为试样全干时的质量，单位为kg；为试样饱和水分时的体积，单位为m3。

(4) 树皮率测定方法

体积树皮率/%：%=(总-木)/总×100%，质量树皮率：%=(总-木)/总×100%

式中：总为带皮圆盘的体积，木为去皮圆盘的体积，总为带皮圆盘的质量，木为去皮圆盘的质量。

2 结果与分析

2.1 性状方差分析

由表2 ~ 3可知，胸径、木材基本密度、树皮密度、体积树皮率、质量树皮率不同无性系间差异均极显著，重复间差异均不显著，说明这5个性状受立地条件影响不显著。木材基本密度、树皮密度、体积树皮率、质量树皮率不同树干高度间差异均呈极显著，重复间差异均不显著。

2.2 性状多重比较

由表4可知，胸径、体积树皮率、质量树皮率多重比较级数相同，木材基本密度多重比较级数最多。胸径大于总体平均值的无性系有4个，木材基本密度大于总体平均值的无性系有4个，树皮密度大于总体平均值的无性系有7个，体积树皮率小于总体平均值的无性系有4个，质量树皮率小于总体平均值的无性系有6个。无性系3号胸径、木材基本密度、树皮密度、体积树皮率、质量树皮率分别为17.7 cm、545 kg·m-3、302 kg·m-3、11.1%、6.5%，是总体平均值的121.2%、109.6%、118.9%、91.7%、98.5%，根据沈葵忠等[18]的研究，该无性系生长量大，基本密度大，纸浆得率更高，因此，无性系3号是桉树纸浆材的优良材料。

表2 胸径、木材基本密度、树皮基本密度、树皮率不同无性系间方差分析

注：***表示差异极显著(<0.001)，表3同。

表3 木材基本密度、树皮密度、树皮率不同树干高度间方差分析

表4 各性状多重比较分析

注：同列数据后不同大写字母表示无性系间在<0.01水平差异显著。

2.3 各性状遗传参数估算

表5的数据表明，各性状的无性系重复力变化范围为0.75(质量树皮率) ~ 0.98 (木材基本密度)，单株重复力比无性系重复力小，最高的是木材基本密度，为0.95，最低的是质量树皮率，为0.43。说明各性状属于强度的重复力，遗传稳定性较高，在无性系群体选择比单株选择更有效果。遗传变异系数变化范围为8.03% (木材基本密度) ~ 9.68% (质量树皮率)，表型变异系数变化范围为8.34% (木材基本密度) ~ 14.45% (质量树皮率)，表型变异系数大于遗传变异系数，说明各性状受遗传效应的作用外，还受到环境的影响。基于重复力高，遗传变异小的选择基础，在单性状选择时可以根据性状值的高低排序进行。

表5 各性状的方差分量、遗传力和变异系数

2.4 各性状遗传相关

由表6可知，胸径与其余4个性状遗传相关不显著；木材基本密度与质量树皮率呈极显著遗传负相关，与其余性状遗传相关不显著；树皮密度与体积树皮率呈极显著遗传负相关，与其余性状遗传相关不显著；体积树皮率与质量树皮率呈显著的遗传负相关。说明木材基本密度与质量树皮率，树皮密度与体积树皮率不能同时改良。

表6 各性状的遗传相关分析

注：括号内数据表示标准误差。

2.5 各性状在树干高度上的变化

由图1可知，木材基本密度不同树干高度的差异明显，但无明显的变异规律，无性系1、2、3不同树干高度的基本密度高于其余无性系。树皮密度不同树干高度无明显的变异规律，无性系3与其余无性系差异明显，该无性系不同树干高度的树皮密度最大。体积树皮率和质量树皮率在不同树干高度差异明显，总体上呈U字型变化。

3 讨论

3.1 关于木材基本密度的变异

木材密度是反映木材力学强度和纸浆得率的重要指标，受遗传、木材构造以及环境因子等影响[17]。研究认为，较高的基本密度对化学制浆更有利[18]，合适的化机制浆试材基本密度应低于570 kg·m-3，纸面的粗糙度随着密度的增大而增大[19]。桉树短轮伐期主要以生长量和基本密度为选育性状，培育目标为纸浆材[2]。本研究的12个桉树无性系木材基本密度变化范围为436 ~ 562 kg·m-3，平均值为497 kg·m-3，属于中等密度，木材满足制造高质量纸浆的要求，均合适于纸浆材培育。

本研究结果表明，12个桉树无性系的木材基本密度差异极显著，该结论与前人的研究相似[5,9-10]，为桉树无性系选育提供可能。不同无性系不同树干高度的木材基本密度变化规律不明显，因此，在开展木材利用时无需考虑木材位置。细叶桉和赤桉基因的无性系木材基本密度较高，如无性系1、2、3的基本密度排在前3位，因此，要改良木材基本密度，细叶桉和赤桉是重要的父母本。

3.2 关于树皮性状的变异与利用

我国桉树人工林年采伐量已超过3000万m3[20]，广泛应用于造纸、胶合板等工业。木材被利用的同时产生大量树皮，目前仍缺少桉树皮高价值利用的研究，如何合理利用这些树皮是造纸和胶合板工业亟待解决的问题。研究表明，桉树树皮含有单宁、三萜、间苯三酚、黄酮类等化学成分[12]，是一种可以重复利用的生物资源，在抗氧化[13]、抑菌活性、农药领域[12]具有广阔的应用前景，但总体而言，桉树皮资源尚未得到充分利用。本研究结果表明，体积树皮率变化范围为9.8% ~ 14.8%，平均值为12.1%，质量树皮率变化范围为5.7% ~ 7.4%，平均值为6.6%，按我国年桉树木材采伐量3 000万m3计算，树皮年产量可达363万m3，将为树皮高价值利用提供丰富的原料。树皮密度、体积树皮率、质量树皮率不同无性系间差异极显著，为不同的培育目标提供重要的选择。

4 小结

桉树木材基本密度、树皮密度、体积树皮率和质量树皮率在不同无性系间差异显著，可根据不同培育目标，选择合适的无性系；无性系3生长量和木材基本密度均较大，可应用于优质纸浆材培育。

[1] 王豁然.桉树生物学概论[M].北京:科学出版社,2010.

[2] 项东云.新世纪广西桉树人工林可持续发展策略讨论[J].广西林业科学,2002,31(3):114-121.

[3] 中国林学会.关于桉树科学发展问题的调研报告[M].北京:中国林业出版社,2016.

[4] 解懿妮,莫晓勇,彭仕尧,等.粤西21个桉树无性系早期性状遗传变异分析和无性系综合选择[J].南京林业大学学报(自然科学版),2018,42(3):77-84.

[5] 熊涛,覃林波,夏勚,等.10年生杂交桉无性系生长及木材密度变异研究[J].桉树科技,2019,36(1):14-18.

[6] 邓紫宇,李昌荣,覃明眺,等.不同桉树无性系对比试验[J].广西林业科学,2019,48(1):95-99.

[7] 王家妍,方小荣,黄黎敏,等.16个桉树无性系生长和抗风性比较[J].广西林业科学,2019,48(3):298-300.

[8] 李晓琼,刘亚珍,梁水清,等.桉树杂交种对桉树枝瘿姬小蜂的抗性变异分析[J].生态学报,2017,37(18): 6157-6166.

[9] 陈升侃,周长品,翁启杰,等.尾叶桉×细叶桉木材密度与生长的联合选择[J].林业科学研究,2018,31(2):81-86.

[10] 吴世军,陈广超,徐建民,等.杂种桉无性系不同树干高度材性变异分析[J].福建农林大学学报(自然科学版), 2018,47(1):48-53.

[11] 符韵林,万业靖,陈松武,等.速生桉不同树龄的生材密度及树皮率变异研究[J].西北林学院学报,2010,25(4): 135-138.

[12] 李晶晶,甘金佳,莫玲,等.干燥方式对尾巨桉树皮提取物总三萜含量及其杀螺活性的影响[J].天然产物研究与开发,2019,31(9):1641-1646.

[13] 石甜甜,李晶晶,林春凤,等.尾巨桉树皮提取物抗氧化活性及其成分分析[J].食品工业科技,2019,40(1):29-34.

[14] LI C R,WENG Q J,CHEN J B, etal. Genetic parameters for growth and wood mechanical properties inF. Muell[J]. New Forests,2017,48(1):33-49.

[15] 马育华.植物育种的数量遗传学基础[M].南京:江苏科学技术出版社,1982.

[16] 黄少伟,谢维辉.实用SAS编程与林业试验数据分析[M].广州:华南农业大学出版社,2001.

[17] 夏炎,张伟,岳孔,等.速生杨木材基本密度变异规律及其与生长性状的关系[J].东北林业大学学报,2010,38(8):14-17.

[18] 沈葵忠,周玉兴,林中柠,等.七种南方速生纸浆材制浆性能[J].西南造纸,2002,31(3):11-13.

[19] 梁芳敏,房桂干,邓拥军,等.速生材高得率浆适应性的模糊综合评估[J].造纸科学与技术,2015,34(2):7-11.

[20] 王占印,周建辉,张婧.桉树皮五环三萜化合物研究述评[J].桉树科技,2016,33(1):49-52.

Variation of Basic Density and Stem Bark AmongClones

XU Cuijuan1, LIANG Weiwen1, LU Shaofeng2, LIAO Weijian3, WU Yuhua2,SHANG Zhengjie2, HUANG Anzuo2, JIANG Dehou3

(.)

Variation among a range ofclones for variation in DBH, basic density, bark density and bark rate was investigated along with their variation for wood basic density, bark density and bark rate at different stem heights, in order to provide a scientific basis for utilization of stem wood and bark, and also to select excellent clones. Six-year-old trees of 12clones were assessed and the data obtained were analysed to provide genetic parametersand geneticcorrelations. Results showed that, the differences among clones for DBH, basic density, bark density, volume bark rate and quality bark rate were highly significant, and basic density, bark density, volume bark rate and quality bark rate also varied significantly with stem height. Wood basic density had the highest clonal heritability and individual heritability of all traits assessed at 0.98 and 0.95 respectively, while quality bark rate had the lowest heritabilities at0.75 and 0.43 respectively. The genetic variation coefficients ranged from 8.03% (basic density) to 9.68% (quality bark rate).The genetic correlation of basic density with quality bark rate showed a highly significantnegative correlation and bark density with volume bark rate showed a significantnegative correlation. There were no clear trends for the variation in either basic density or bark density with stem height, whilst bark volume rate and bark rate quality showed a ‘U trend’ with stem height. The best clone could be selected according to different cultivation objectives; and for pulpwood production clone 3 was selected for having excellent DBH and basic density.

; clone; basic density; bark rate

S722.3+3

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.02.04

广西创新驱动发展基金项目(桂科AA17204087-3)；广西主要用材林资源高效培育与利用人才小高地专项(桂人社函〔2018〕112号)

许翠娟(1990－ )，女，助理工程师，主要从事苗木培育及研究工作，E-mail：andyharry@126.com

江德候(1979－ )，男，工程师，主要从事林业管理与栽培研究工作，E-mail：77543713@qq.com