梁碧霞 陈欣宇 武正军 程瑞 黄锦龙

摘要：为了解广西不同地区、不同生境福寿螺（Pomacea can aliculata）繁殖力大小及其影响因素，于2018年7-8月采集广西桂林市、来宾市、北海市3个地区6个生境（稻田、荒田、水沟、池塘、河流、沼泽）的福寿螺卵块，测量卵块长、宽、重量、卵粒总数和卵粒直径，并进行相关性分析。结果表明，广西夏季福寿螺单块卵粒数为48-1 041粒，均值为（256.19+155.67）粒，其中池塘生境卵粒数最多，均值为（395.61±213.33）粒，荒田生境卵粒数最少，均值为（168.39+55.47）粒;卵粒直径为1.72-2.72 mm，均值为（2.17±0.17） mm，其中水沟生境卵粒直径最大，均值为（2.32+0.13） mm，稻田生境卵粒直径最小，均值为（2.07±0.16） mm;卵粒数和卵粒直径在不同地区均表现为来宾市>桂林市>北海市，卵粒数量在生境间表现为池塘>河流>沼泽>水沟>稻田>荒田，卵粒直径大小在生境间表现为池塘>沼泽>水沟>河流>荒田>稻田。夏季廣西福寿螺繁殖力与纬度无关，离水面高度适宜繁殖或食物丰富的生境下福寿螺卵粒数较多、卵粒直径较大。在不同地区、生境间福寿螺卵粒数和卵粒直径有显著差异。

关键词：福寿螺（Pomacea canaliculata）;繁殖力;广西

中图分类号：Q958.2

文献标识码：A

文章编号：0439-8114（ 2020） 08-0083-06

D01：10.1408 8/j .cnki.is sn043 9- 8114.2020.08.019

福寿螺（Pomacea canalicutata）又名大瓶螺、苹果螺，属软体动物门（ Mollusca）腹足纲（Gastropoda）瓶螺科（A itlpullaridae）[1，2]]。原产于南美洲亚马逊河流域，属于热带和亚热带种[3，4]。福寿螺自20世纪80年代被当作养殖品种引入中国台湾和广东省后，由于其食味不佳，市场供大于求，大量福寿螺被养殖户遗弃至野外[5]，而后随水流、灌溉流人农田、沟渠、江河、池塘等。因福寿螺食性广、耐受性强、生长繁殖快等因素，在野外迅速建立了种群，在广西、福建、海南、浙江、上海、江苏、江西、湖南、四川、贵州等省均报道有福寿螺的分布[6，7]。福寿螺在2000年被IUCN外来人侵物种专家委员会列为世界100种恶性外来人侵物种之一[8]。2003年也被国家环保总局列入了首批入侵中国的16种外来物种的“黑名单”[9]。福寿螺不仅为害农田经济作物，其作为广州管圆线虫（ Angiostrongylus cantonensis）的中间宿主，还对人类造成严重威胁，北京等地已经有因人生食或半生食福寿螺而感染患病的相关报道[10，11]。近年来，政府不断加强防治福寿螺繁殖扩散的力度，一定程度上抑制了其增长进程，但效果不显著。江西、广东、广西等大部分地区已经成为福寿螺主要集中区域，其扩散速度达7.04 km/年，目前福寿螺在中国南部的扩散速度仍在持续增长[12]。

纬度是生态学研究中重要的空间尺度，是各种环境因素的综合体现，对生物体生存的各种生态因子均能产生一定的影响，甚至直接作用于生物体[13-16]。前人研究分析结果显示，年均温是影响福寿螺分布的主要环境变量[13]。而纬度是影响地区年均温的重要因素，随着纬度的增加年均温会随之下降，福寿螺的生长、繁殖均受温度条件的影响。尽管张灿宇等[17]研究了中国18。N-28。N3个生境的福寿螺变异情况，但国内许多学者还是就部分地区福寿螺繁殖量或福寿螺繁殖月份、温度、历时、卵粒等进行了研究，主要集中在气温与福寿螺繁殖关系[18-21]、月份与繁殖力关系[22-24]、螺规格大小与卵块、卵粒差异[25.26]等方面。针对广西不同纬度的不同生境的福寿螺繁殖力差异研究鲜见报道。广西属于福寿螺的重点危害区，研究不同生境的福寿螺繁殖力，有助于了解不同纬度、不同生境福寿螺的繁殖特点，以及近年来广西各地不同生境的福寿螺防控效果，为进一步做好不同生境的福寿螺防治对策提供理论支持，对广西福寿螺防控具有重要意义。

1 研究区域及方法

1.1 研究区域概况

广西壮族自治区位于104° 26' E-112° 04' E、20°54' N-26°20'N，北回归线横贯全区中部，全境南北宽约610 km，东西长约750 km，陆地边境线1 020 km，大陆海岸线1 595 km，东与广东、海南为邻，南临北部湾，西南与越南交界，西北连云南、贵州，东北同湖南相接。全自治区总面积23.6万多平方千米，占全国土地总面积的2.46%[27]。本试验研究地点主要为广西桂林市、来宾市、北海市3个地区。桂林市位于广西东北部，地处109°36' E-111。29tE、24°15' N-26°23'N，位于越城岭南麓，属于亚热带季风气候，冬短夏长，雨热同期[28]。来宾市位于广西中部，地处108°24' E-110°28' E、23°16' N-24。29' N，属于中亚热带向南亚热带过渡的季风气候区，北回归线从市内南缘通过，气候温和，雨量充沛[29]。北海市位于广西南部、北部湾东海岸，地处108°50' E-109°47'E、20°26' N-21°55'N，属于海洋性季风气候，具有典型的亚热带特色，秋春相连，长夏无冬[30]。

1.2 材料

2018年7-8月于广西3个地区的6个生境（稻田、荒田、水沟、池塘、河流、沼泽）随机采集540枚完整的福寿螺卵块样品，每个地区、每个生境各采集30枚。并对采集的福寿螺卵块进行研究。取样点经纬度及采样参数情况如表1所示。

1.3 方法

将采集到的样品用电子天平（精确到0.01 g）测量福寿螺卵块重量，用量程为15 cm的数显游标卡尺（精确到0.01 mm）测量福寿螺卵块长（卵块最长距离）、宽（与卵块最长距离相垂直的最宽距离）。随机选择每枚福寿螺卵块中的20粒卵粒，用游标卡尺（精确到0.01 mm）进行直径测量（每粒卵粒测两次，取平均值），最后统计出每个福寿螺卵块的总卵粒数。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2010、SPSS 13.0和R软件v 3.5.1对540组试验数据进行整理。利用描述统计法对福寿螺卵块样品各繁殖力参数情况进行说明，采用混合线性模型分析3个地区、6个生境福寿螺卵粒数和卵粒直径相关性及差异，整体绘图采用Excel 2010和Sigmaplot 12.5进行。

2 结果与分析

2.1 福寿螺卵块参数情况

3个地区6个生境采集的540枚试验样品的参数情况见表2。夏季广西3个地区的福寿螺卵块总卵数量平均为（256.19+155.67）粒，北海市所有生境的卵粒数均小于该值;卵粒直径平均为（ 2.17+0.17）mm，除河流、池塘生境外，北海市所有生境的卵粒直径均小于该值。卵粒数量最多的是来宾市的池塘生境，为（574.47+249.14）粒，卵粒数量最少的是北海市的水沟生境，为（147.40+66.32）粒。所有样本中每枚卵块中卵粒数极大值来自来宾市池塘生境，为1041粒/枚，极小值来自桂林市河流生境和来宾市水沟生境，为48粒/枚，卵粒直径极大值来自桂林市沼泽生境，为2.73 mm，极小值来自北海市水沟生境，为1.73mm。

2.2 福寿螺卵粒数情况

广西3个地区福寿螺卵粒数的混合线性分析如表3所示，每个地区共计测量180枚卵块。北海市福寿螺繁殖力最小，卵粒数为（180.69+68.76）粒;来宾市繁殖力最大，卵粒数为（ 320.25+194.88）粒;桂林市繁殖力居中，卵粒数为（267.62+142.38）粒。3个地区之间的福寿螺繁殖力存在显著性差异）X2=99.601，df=2，P<0.001），地区之间福寿螺繁殖力大小表现为来宾市>桂林市>北海市。

广西6个生境福寿螺卵粒数的混合线性分析如表4所示，每个生境测量90枚卵块。6个生境中荒田生境福寿螺繁殖力最小，卵粒数为（168.39+55.47）粒，池塘生境繁殖力最大，卵粒数为（ 395.61+213.33）粒。6个生境之间的福寿螺繁殖力存在显著性差异（X2-137.83，df=5，P<0.001），生境之间福寿螺繁殖力大小表现为池塘>河流>沼泽>水沟>稻田>荒田。

2.3 福寿螺卵粒直径情况

广西3个地区福寿螺卵粒直径的混合线性分析如表5所示，每个地区测量180枚卵块。北海市福寿螺卵粒直径最小，为（ 2.06+0.16） mm;来宾市卵粒直径最大，为（ 2.25+0.12） mm;桂林市卵粒直径大小居中，为（ 2.20+0. 16）mm。3个地区之间的福寿螺卵粒直径存在显著性差异（X2=166.61，df=2，P<0.001），卵粒直径大小表现为来宾市>桂林市>北海市。

广西6个生境福寿螺卵粒数的混合线性模型如表6所示，每个生境共计测量90枚卵块。6个生境中稻田生境福寿螺卵粒直径最小，为（2.07+0.16） mm，池塘生境卵粒直径最大，为（ 2.24+0.13）mm。6个生境之间的福寿螺卵粒直径存在显著性差异（X2=92.925，df=5，P<0.001），生境之间福寿螺卵粒直径大小表现为池塘>沼泽>水沟>河流>荒田>稻田。

3 小结与讨论

3.1 福寿螺繁殖力情况

福寿螺繁殖能力极强，条件适宜时，单只雌螺1次能产卵50-1 000粒，在10-15 d孵化期内孵化率超过80%[31]。在本研究中，广西夏季3个地区（21°N-25°N）福寿螺卵块平均卵粒数为256粒/枚，卵粒数量较前人同季节研究中18°N-28°N福寿螺卵块平均卵粒数279粒/枚少;卵粒直径平均值為2.17 mm，较18°N-28°N福寿螺卵粒直径2.16 mm稍大[17]。广西不同地区之间福寿螺卵粒数与卵粒直径大小有一定关系，卵粒数多的地区其卵粒直径也相应较大，3个地区之间卵粒数及卵粒直径大小均表现为来宾市>桂林市>北海市。这说明来宾市、桂林市仍是福寿螺高危害区，特别是来宾市福寿螺繁殖量均值达到320粒，枚，应加强该地区的防控力度。

在人为的干预下，稻田、荒田等生境的福寿螺繁殖力控制得较好，但引水人农田的淡水生境中福寿螺繁殖力仍较高，6个生境之间福寿螺繁殖力大小表现为池塘>河流>沼泽>水沟>稻田>荒田。这说明人为防控范围缺失的淡水生境福寿螺严重泛滥，且前期经过翻田暴晒灭螺环节的农田，仍会因为引水灌溉带入螺或卵而再次暴发福寿螺危害。因此，在引水人田之前应对引入农田的淡水进行灭螺处理，并加强对农田周边淡水生境的福寿螺进行人为防控。

3.2 影响福寿螺繁殖力的因素

福寿螺的入侵和生长深受纬度因素的影响，纬度位置所影响的环境温度、生境条件、饵料来源等因素与福寿螺的繁殖能力有着密切的关系[32-34]。本研究中3个纬度的福寿螺繁殖力之间存在差异，但并不完全与纬度相关，还与不同地区、不同生境中能提供的营养物质有关。前人研究显示，福寿螺的生长发育和繁殖会受到外来因素的影响，环境的变化会干扰福寿螺的繁殖，会对福寿螺的产卵周期和产卵量有影响[35-37]。福寿螺在饥饿状态下产卵数量明显低于正常水平，福寿螺个体性状特征也会对卵粒数量有重要的影响[38.39J。不同生境营养物质的量不同，这可能是影响不同生境卵粒数量差异的原因，营养化越好的生境，福寿螺卵块平均卵粒数越多，卵粒直径也越大。

福寿螺卵粒数量还与其产卵特性相关[40]。福寿螺具有沿壁产卵的特性，主要聚集在田埂边、水沟壁及池塘、河流边露出水面的植物茎秆处，在这些区域发现鲜红色福寿螺卵块，其在生境的分布呈边缘向中心减少的趋势[41j。前人研究结果表明，福寿螺产卵高度与水面距岸壁的高度有关联[42]，在自然条件下，由于福寿螺卵在水中不能正常发育，为了更好地繁衍后代，福寿螺总是将卵产在距水面一定高度的岸壁或者其他物体上[43]，在露出水面10-80 cm的物体上均能发现福寿螺的卵块，其中露出水面30-50cm高的物体上的卵块数量最多[44]。池塘生境浅水区的植物茎秆露出水面10-30 cm，来宾市池塘生境富营养化严重，且池塘边的木柴长达100 cm，符合福寿螺最喜欢产卵的水面高度，所以露出水面的植物茎秆和木柴上附着较大的鲜红福寿螺卵块。而夏季的稻田、荒田处于返青期，水稻茎秆上的分蘖导致其表面凹凸不平，且成熟期的叶片表面有细小的毛刺，影响雌螺的爬行及卵块的附着，所以这两个生境的福寿螺卵粒数较少。这与前人研究的结论一致，即福寿螺产卵情况在不同水稻生长期有所不同[42]。

广西福寿螺夏季繁殖量与纬度关系甚微，主要是因为广西夏季日均温相差不大，都达到了福寿螺繁殖的适宜温度（25℃以上），故各地繁殖力的差异主要与该地区各生境的食物量、天敌量和人为的防控行为有关。不同的灭螺力度和灭螺方法会达到不同的灭螺效果。采用的主要灭螺方法有农业防治、生物防治、化学防治和物理防治[45.46]。经实际走访调查，发现北海市多处淡水生境受到人为喷洒灭螺剂影响，农田及周边水渠灭螺频率和灭螺力度都加大，市区周边的水域和生境都极少看到福寿螺卵块，在偏远的农田和其他生境的福寿螺卵块也因农药残留产卵量较少，大大缩小了福寿螺分布范围。该地区农民对福寿螺的防控意识也更为强烈，一旦发现大面积福寿螺卵块出现，还会人为进行挤压踩碎破坏，减少福寿螺发生率。说明对重点危害地区积极防治，能有效减轻福寿螺危害。

自福寿螺在中国成为危害严重的入侵生物以来，广大科研工作者也加强了控制福寿螺扩散和繁殖的研究，并取得一定成果[47]。本研究揭示，不仅在危害严重的地区，在数量较少的季节和地区也应加强对福寿螺的监测和防治工作，从薄弱处着手，严防危害：在农田以外的淡水生境也要进行全面防范，在引水人田前要对引入的淡水进行灭螺处理，以防引入福寿螺于农田暴发灾害;对池塘、水沟等与农田紧密相连且福寿螺繁殖力强的生境，应加强防控力度，防止福寿螺蔓延危害;对于福寿螺危害严重的重灾区，应当做好定期监测和预测工作，利用福寿螺季节性繁殖消减规律，及时控制灾情，把福寿螺的危害损失降到最低水平。

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基金项目：广西自然科学基金重大专项（201IGXNSFE018005）;广西研究生教育创新计划项目（XYCSZ 2018057）

作者简介：梁碧霞（1993-），女（壮族），广西南宁人，硕士，主要从事动物生态学、外来人侵物种的研究，（电话）18677356413（电子信箱）lei.x@foxmail.com;通信作者，武正军，（电子信箱）wuzhengjun@aliYun.com。